Aula botànica Plantes

26 febr. 2022

Aloe i companyia, la diversitat morfològica i genètica de les alooidees

D'esquerra a dreta, fons: Gasteria rawlinsonii, Aloe castilloniae, Haworthiopsis glauca; front: Poellnitzia rubriflora, Astroloba foliolosa, Haworthia cooperi var. pilifera. Imatge: C. Fabregat.

El nostre col·laborador Carles Fabregat, botànic i col·leccionista de plantes suculentes, ens descobreix la subfamília Alooideae, mitjançant una sèrie d’articles sobre aquest grup botànic tan especial, amb una gran diversitat de plantes crasses que alcen passions en el món de la jardineria. La seua filogenia i diversitat morfológica seran el fil conductor en aquesta ocasió.

Qualsevol aficionat a les plantes sens dubte coneix les àloe i espècies semblants, com ara haworthias o gasterias. A més de la fama de l’àloe vera com a planta medicinal, aquestes suculentes de distribució majoritàriament africana són conegudes per la seua presència tan freqüent a jardins i a col·leccions de plantes crasses. I és que la seua resistència a la sequera i adaptació al clima mediterrani, especialment en el cas de les àloe sud-africanes, les fa molt adequades per a jardineria exterior al nostre entorn. A més a més, la gran diversitat de formes, colors i textures de les fulles, i el subtil atractiu de les seues flors, sovint discretes, han captivat a molts aficionats per tot el món. Així, amb aquest article introductori iniciem una sèrie per conèixer amb més detall aquestes meravelloses plantes des del punt de vista botànic, amb algunes indicacions sobre el seu cultiu. La seua filogenia i diversitat morfológica seran el fil conductor en aquesta ocasió.

Exemples de tipus florals de la subfamília Asphodeloideae: esquerra Asphodelus (A. ramosus), dreta Bulbine (B. mesembryanthemoides). Imatges: C. Fabregat.

Aloe i altres gèneres semblants s’han considerat generalment, en temps recents, com una subfamília (Alooideae) dins de la família Asphodelaceae, en sentit estricte, que agrupa a espècies euroasiàtiques i mediterrànies tan conegudes com les porrasses, del gènere Asphodelus, i altres gèneres com Bulbine, Eremurus o Kniphofia, molt apreciats també en jardineria. Les alooidees es distingeixen dins de la família, entre altres caràcters, per les seues fulles generalment suculentes, flors tubulars, almenys a la meitat basal, i per tenir un nombre bàsic de 7 cromosomes, sent quatre llargs i tres curts. En el concepte ampliat de la família Asphodelaceae (segons la quarta revisió de la classificació de l’Angiosperm Phylogeny Group -APG IV-, que assumeix la conservació d’aquest nom per a la família, i fent-ho prioritari davant de Xanthorrhoeaceae), les Aloe i similars formarien la tribu Aloeae, dins de la subfamília Asphodeloideae. En aquest concepte ampliat s’inclouen també les subfamílies Hemerocallidoideae i Xanthorrhoeoideae (antigues Hemerocallidaceae i Xanthorrhoeaceae s. str.)

El tractament clàssic, de flors va la cosa

Fins a principis del present segle (Smith i Newton, 2001), les alooidees es consideraven dividides en sis gèneres (Aloe, Gasteria, Haworthia, Astroloba, Poellnitzia i Chortolirion), basant-se sobretot en caràcters florals. El gènere Aloe presenta flors tubulars generalment llargues (més de 15 mm de llargària), rectes o lleugerament corbades cap avall, amb simetria radial o rarament una mica bilabiades a l’extrem, de colors generalment cridaners (vermell, rosa, taronja, groc) i amb els estams de la mateixa llargària o lleugerament superior a la de la corol·la, per la qual cosa són clarament visibles.

Principals tipus florals de les alooidees. D’esquerra a dreta i de dalt a baix: Aloe (A. variegata), Gasteria (G. pulchra), Haworthia (H. truncata) y Astroloba (A. corrugata). Imatges: C. Fabregat, excepte Astroloba(Abu Shawka, wikipedia)).

Gasteria, però, presenta flors pèndules (penjants) amb la meitat basal més o menys inflada, de color rosat o vermellós, i la resta del tub periàntic verdós i corbat cap amunt. Els estams rarament superen la llargària de la corol·la.

Haworthia es caracteritza per les seues flors xicotetes (menys de 15 mm) de corol·la clarament bilabiada, amb la part basal tubular lleugerament corbada i les peces periàntiques separant-se àmpliament en dos llavis a l’extrem. Els colors són discrets (blanc, verd pàl·lid o groguenc), amb nerviadura central verda o marró a cada tèpal. Els estams són curts i no superen la llargària del tub de la corol·la.

Les flors d’Astroloba són també xicotetes i poc cridaneres, igual que les de Haworthia, però es diferencien per la seua simetria radial, obrint-se lleugerament les peces periàntiques a l’extrem de la corol·la en forma d’estel, caràcter del qual deriva el nom del gènere.

Poellnitzia rubriflora (esquerra, imatge: Cok Grootscholten Succulent World) y Chortolirion latifolium (dreta, imatge: Georg Fritz, www.semanticscholar.org)

Poellnitzia rubriflora, l’única espècie del seu gènere, molt relacionat amb Astroloba en caràcters vegetatius, es distingeix per les seues llargues flors tubulars de color taronja intens o vermellós, amb els tèpals units a l’àpex, deixant únicament unes fines estries per a l’accés dels pol·linitzadors, que per a aquesta espècie són ocells. Les flors del gènere Astroloba són pol·linitzades per insectes.

Finalment, les espècies del gènere Chortolirion es caracteritzen per ser plantes bulboses amb fulles no suculentes, d’aspecte herbaci. Les seues flors són xicotetes i bilabiades, molt semblants a les del gènere Haworthia.

Iconografies d’espècies dels quatre principals gèneres en el concepte clàssic. D’esquerra a dreta i de dalt a baix: Aloe petricola (Barbara Jeppe, South African Aloes), Gasteria loedolffiae (Jeanette Loedolff), Haworthia retusa (Príncep Salm-Dyck) i Astroloba congesta (Príncep Salm-Dyck).

Aloe és amb diferència el gènere més nombrós de les alooidees, amb més de 600 espècies i una àmplia variabilitat en caràcters florals i vegetatius. És a més el gènere amb més àmplia distribució, estenent-se per Àfrica, la península Aràbica, Madagascar, Socotra i les illes Mascarenyes. La resta de gèneres es restringeixen a l’extrem sud d’Àfrica. Haworthia inclou vora 70 espècies, algunes amb nombroses varietats, i Gasteria compta actualment amb unes 30 espècies. Per contra, Astroloba i Chortolirion són gèneres amb poques espècies, i Poellnitzia, com ja s’ha esmentat, és un gènere monoespecífic.

Els estudis genètics recents, tenen totes un mateix antecesor comú?

La gran variabilitat del gènere Aloe i les sospites que pogués correspondre en el concepte clàssic a un grup polifilètic, és a dir, que les espècies que el componen no deriven totes d’un antecessor comú, davant del reconegut caràcter monofilètic del conjunt de les alooidees, van portar des de principis del present segle a realitzar estudis genètics amb marcadors moleculars per intentar resoldre la filogènia completa d’aquesta subfamília, és a dir, les relacions de parentiu entre els gèneres.

Els primers estudis publicats no van mostrar resultats molt concloents, per la falta de suficients mostres d’espècies dels diferents gèneres, però van posar ja en evidència alguns patrons interessants en les relacions de parentiu. D’una banda, es destacava la gran proximitat genètica entre tots els gèneres de les alooidees, fet que explicava la facilitat amb què es produeixen híbrids intergenèrics en aquesta subfamília. I per altra banda, va quedar palès que tant Aloe com Haworthia, en el seu concepte clàssic, eren gèneres polifilètics, ja que les anàlisis separaven clarament diversos grups d’espècies no relacionades directament entre si. Nous estudis, cada vegada més precisos, van anar aportant informació rellevant i al 2014 (J. Manning et al., a Systematic Botany) es publicava un dels articles que han establert les bases per al tractament actual de la subfamília, a partir de l’anàlisi de marcadors genètics en 157 espècies i subespècies de tots els gèneres tradicionalment reconeguts, amb una representació ponderada de tots els grups infragenèrics existents, especialment als grans gèneres (Aloe i Haworthia).

Cladograma dels principals llinatges reconeguts en les alooidees, com a base per a la nova distribució de gèneres (Manning et al., 2014).

Els resultats d’aquest estudi, que també recull els resultats d’estudis precedents, mantenen Gasteria i Astroloba com a gèneres monofilètics, amb la inclusió de Poellnitzia a Astroloba (com A. rubriflora). Haworthia es divideix en tres grups, que es corresponen amb els tres subgèneres ja definits tradicionalment sobre la base de lleugeres diferències en la morfologia floral. Així, el gènere Haworthia queda restringit a l’antic subgènere típic, i se separen els gèneres Haworthiopsis (= H. subgen. Hexangulares) i Tulista (= H. subgen. Robustipedunculatae). I en el gran gènere de les alooidees, Aloe, és on es produeixen els canvis més grans. Chortolirion apareix clarament inclòs a nivell genètic entre les vertaderes Aloe, però se separen quatre grups d’espècies i una espècie discordant, que passen a tractar-se com a nous gèneres: Aloidendron (espècies clarament arbòries), Aloiampelos (àloes enfiladisses), Gonialoe (àloes amb fulles clarament carenades), Kumara (espècies amb fulles planes en disposició dística, com un ventall) i Aristaloe (antiga Aloe aristata).

El tractament actual

En l’actualitat, aquesta nova estructura d’onze gèneres (Aloe, Aloiampelos, Aloidendron, Aristaloe, Astroloba, Gasteria, Gonialoe, Haworthia, Haworthiopsis, Kumara i Tulista) és la més acceptada per la comunitat científica. No obstant això, en algunes obres de síntesi sobre el gènere Aloe encara s’inclouen tots els grups amb el tractament clàssic, tot i que indicant la nova delimitació genèrica com a nom alternatiu (Van Wyk & Smith, 2014), i alguns autors mantenen també actualment la independència dels gèneres Chortolirion i Poellnitzia.

Aloe arborescens en flor en la col·lecció de suculentes del Jardí Botànic. Curiosament, malgrat el seu nom, és una vertadera àloe, i no forma part del nou gènere Aloidendron. Imatge: Jardí Botànic.

Les espècies de Chortolirion, malgrat la seua estreta proximitat genètica amb les vertaderes àloes, reuneixen un conjunt de caràcters morfològics molt poc freqüents a Aloe, en sentit estricte, com ara la presència de vertaders bulbs com a òrgan subterrani, les fulles herbàcies no suculentes i les flors xicotetes i clarament bilabiades, molt semblants a les del gènere Haworthia. Igualment, Poellnitzia rubriflora difereix significativament de les espècies d’Astroloba per les flors intensament acolorides, amb els tèpals fusionats a l’àpex i per la pol·linització ornitòfila. Per això, a les pròximes entregues d’aquesta sèrie, tractarem també aquests gèneres de manera independent.

En els pròxims articles continuarem ampliant la informació sobre aquestes interessantíssimes plantes, tractant de mostrar la seua àmplia varietat morfològica, la seua distribució, ecologia i altres aspectes d’interés, com algunes recomanacions per al seu cultiu. Algunes d’aquestes espècies es troben en les col·leccions del Jardí Botànic de la Universitat de València, i a elles al·ludirem també quan siga el cas.

Bibliografia

- Manning, J., J.S. Boatwright, B.H. Daru, O. Maurin y M. Van der Bank. 2014. A molecular phylogeny and generic classification of Asphodelaceae subfamily Alooideae: A final resolution of the prickly issue of polyphylly in the alooids? Systematic Botany 39(1): 55-74.
- Smith, G.F. y L.E. Newton. 2001. Aloaceae. In U. Eggli (ed.), Illustrated Handbook of Succulent Plants: Monocotyledons. Pp. 102-103. Springer Verlag. Berlin.
Van Wyk, B.-E. y Smith, G.F. 2014. Guide to the Aloes of South Africa. Third Edition. Briza Publications. Pretoria.

Biòleg i investigador vinculat al Jardí Botànic de la Universitat de València
Treballe amb plantes silvestres i vegetació natural, i bona part de l'any el meu despatx és la natura. M'agraden les plantes, els ocells, els trens, els llibres i la música (soc un fanàtic de David Sylvian i Sigur Ros). Quan a casa no em troben, estic al balcó gaudint de la meua col.lecció de Lithops i aloidees.
botanic Equip botànic

Send this to a friend