Aloe y compañía, la diversidad morfológica y genética de las alooideas

Cualquier aficionado a las plantas sin duda conoce las aloe y especies similares, como haworthias o gasterias. Además de la fama del aloe vera como planta medicinal, estas suculentas de distribución mayoritariamente africana son conocidas por su frecuente presencia en jardines y colecciones de plantas crasas. Y es que su resistencia a la sequía y su buena adaptación al clima mediterráneo, especialmente en el caso de las aloe sudafricanas, las hace muy adecuadas para jardinería exterior en nuestro entorno. Además, la gran diversidad de formas, colores y texturas de sus hojas, y el sutil atractivo de sus frecuentemente discretas flores, han cautivado a muchos aficionados por todo el mundo. Así, con este artículo introductorio iniciamos una serie para conocer con más detalle estas maravillosas plantas desde el punto de vista botánico, con algunas indicaciones sobre su cultivo. Su filogenia y diversidad morfológica serán el hilo conductor en esta ocasión.

Aloe y otros géneros próximos se han considerado generalmente, en tiempos recientes, como una subfamilia (Alooideae) dentro de la familia Asphodelaceae en sentido estricto, que agrupa a especies euroasiáticas y mediterráneas tan conocidas como los gamones (género Asphodelus) y otros géneros como Bulbine, Eremurus o Kniphofia, muy apreciados también en jardinería. Las alooideas se distinguen dentro de la familia, entre otros caracteres, por sus hojas generalmente suculentas, flores tubulares al menos en la mitad basal, y por tener un número básico de 7 cromosomas, siendo cuatro largos y tres cortos. En el concepto ampliado de la familia Asphodelaceae (según la cuarta revisión de la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group -APG IV-, que asume la conservación de este nombre para la familia, haciéndolo prioritario frente a Xanthorrhoeaceae), las Aloe y similares formarían la tribu Aloeae, dentro de la subfamilia Asphodeloideae. En este concepto ampliado se incluyen también las subfamilias Hemerocallidoideae y Xanthorrhoeoideae (antiguas Hemerocallidaceae y Xanthorrhoeaceae s. str.)

El tratamiento clásico, de flores va la cosa

Hasta principios del presente siglo (Smith y Newton, 2001), las alooideas se consideraban divididas en seis géneros (Aloe, Gasteria, Haworthia, Astroloba, Poellnitzia y Chortolirion), basándose sobre todo en caracteres florales. El género Aloe presenta flores tubulares generalmente largas (más de 15 mm de longitud), rectas o ligeramente curvadas hacia abajo, con simetría radial o raramente algo bilabiadas en el extremo, de colores generalmente llamativos (rojo, rosa, anaranjado, amarillo) y con los estambres de la misma longitud o ligeramente superior a la de la corola, por lo que son claramente visibles.

Gasteria presenta flores péndulas (colgantes) con la mitad basal más o menos inflada, de color rosado o rojizo, y el resto del tubo periántico verdoso y curvado hacia arriba. Los estambres raramente superan la longitud de la corola.

Haworthia se caracteriza por sus flores pequeñas (menos de 15 mm) de corola claramente bilabiada, con la parte basal tubular ligeramente curvada y las piezas periánticas separándose ampliamente en dos labios en el extremo. Los colores son discretos (blanco, verde pálido o amarillento), con nerviadura central verde o parda en cada tépalo. Los estambres son cortos y no superan la longitud del tubo de la corola.

Las flores de Astroloba son también pequeñas y poco llamativas, al igual que las de Haworthia, pero se diferencian por su simetría radial, abriéndose ligeramente las piezas periánticas en el extremo de la corola en forma de estrella, carácter del que deriva el nombre del género.

Poellnitzia rubriflora, la única especie de su género, muy relacionado con Astroloba en caracteres vegetativos, se distingue por sus largas flores tubulares de color anaranjado intenso o rojizo, con los tépalos unidos en el ápice, dejando únicamente unas finas estrías para el acceso de los polinizadores, que para esta especie son pájaros. Las flores del género Astroloba son polinizadas por insectos.

Finalmente, las especies del género Chortolirion se caracterizan por ser plantas bulbosas con hojas no suculentas, de aspecto herbáceo. Sus flores son pequeñas y bilabiadas, muy similares a las del género Haworthia.

Aloe es con diferencia el género más numeroso de las alooideas, con más de 600 especies y una amplia variabilidad en caracteres florales y vegetativos. Es además el género con más amplia distribución, extendiéndose por África, la península Arábica, Madagascar, Socotra y las islas Mascareñas. El resto de géneros se restringe al extremo sur de África. Haworthia incluye algo más de 70 especies, algunas de ellas con numerosas variedades, y Gasteria cuenta en la actualidad con unas 30 especies. Por el contrario, Astroloba y Chortolirion son géneros con pocas especies, siendo Poellnitzia, como ya se ha mencionado, un género monoespecífico.

Los estudios genéticos recientes, ¿tienen todas un mismo antecesor común?

La gran variabilidad del género Aloe y las sospechas de que pudiera corresponder en el concepto clásico a un grupo polifilético, es decir, que las especies que lo componen no derivan todas de un antecesor común, frente al reconocido carácter monofilético del conjunto de las alooideas, llevaron desde principios del presente siglo a realizar estudios genéticos con marcadores moleculares para tratar de resolver la filogenia completa de esta subfamilia, es decir, las relaciones de parentesco entre los géneros.

Los primeros estudios publicados no mostraron resultados muy concluyentes, por la falta de suficientes muestras de especies de los diferentes géneros, pero pusieron ya en evidencia algunos patrones interesantes en las relaciones de parentesco. Por un lado, se destacaba la gran proximidad genética entre todos los géneros de las alooideas, lo que explicaba la facilidad con la que se producen híbridos intergenéricos en esta subfamilia. Y por otro lado, quedó ya de manifiesto que tanto Aloe como Haworthia, en su concepto clásico, eran géneros polifiléticos, pues los análisis separaban claramente diversos grupos de especies no relacionados directamente entre sí. Nuevos estudios cada vez más precisos fueron aportando información relevante, y en 2014 (J. Manning et al., en Systematic Botany) se publicaba uno de los artículos que han sentado las bases para el tratamiento actual de la subfamilia, a partir del análisis de marcadores genéticos en 157 especies y subespecies de todos los géneros tradicionalmente reconocidos, con una representación ponderada de todos los grupos infragenéricos existentes, especialmente en los grandes géneros (Aloe y Haworthia).

Los resultados de este estudio, que recoge también los resultados de estudios precedentes, mantienen a Gasteria y Astroloba como géneros monofiléticos, con la inclusión de Poellnitzia en Astroloba (como A. rubriflora). Haworthia se divide en tres grupos, que se corresponden con los tres subgéneros ya definidos tradicionalmente en base a ligeras diferencias en la morfología floral. Así, el género Haworthia queda restringido al antiguo subgénero típico, y se separan los géneros Haworthiopsis (= H. subgen. Hexangulares) y Tulista (= H. subgen. Robustipedunculatae). Y en el gran género de las alooideas, Aloe, es donde se producen los mayores cambios. Chortolirion aparece claramente incluido a nivel genético entre las verdaderas Aloe, pero se separan de ellas cuatro grupos de especies y una especie discordante, que pasan a tratarse como nuevos géneros: Aloidendron (especies claramente arbóreas), Aloiampelos (aloes trepadoras), Gonialoe (aloes de hojas claramente aquilladas), Kumara (especies con hojas planas en disposición dística, como un abanico) y Aristaloe (antigua Aloe aristata).

El tratamiento actual

En la actualidad, esta nueva estructura de once géneros (Aloe, Aloiampelos, Aloidendron, Aristaloe, Astroloba, Gasteria, Gonialoe, Haworthia, Haworthiopsis, Kumara y Tulista) es la más aceptada por la comunidad científica. Sin embargo, en algunas obras de síntesis sobre el género Aloe todavía se incluyen todos los grupos con el tratamiento clásico, aunque indicando la nueva delimitación genérica como nombre alternativo (Van Wyk y Smith, 2014), y algunos autores mantienen también en la actualidad la independencia de los géneros Chortolirion y Poellnitzia.

Las especies de Chortolirion, pese a su estrecha proximidad genética con las verdaderas aloes, reúnen un conjunto de caracteres morfológicos muy poco frecuentes en Aloe s. str., como son la presencia de verdaderos bulbos como órgano subterráneo, las hojas herbáceas no suculentas y las flores pequeñas y claramente bilabiadas muy similares a las del género Haworthia. Igualmente, Poellnitzia rubriflora difiere significativamente de las especies de Astroloba por sus flores intensamente coloreadas, con los tépalos fusionados en el ápice y por su polinización ornitófila. Por ello, en las siguientes entregas de esta serie, trataremos también estos géneros de manera independiente.

En los próximos artículos seguiremos ampliando la información sobre estas interesantísimas plantas, tratando de mostrar su amplia variedad morfológica, su distribución, ecología y otros aspectos de interés, como algunas recomendaciones para su cultivo. Algunas de estas especies se encuentran en las colecciones del Jardín Botánico, y a ellas aludiremos también cuando sea el caso.