Aula botánica Plantas

16 Sep 2022

El género Aloe, mucho más que áloe vera

Grupo de Aloe ferox en hábitat en el Cabo Oriental, Sudáfrica. Imagen: Craig Peter, iNaturalist.

Nuestro colaborador Carles Fabregat, botánico y coleccionista de plantas suculentas, publica un nuevo artículo sobre la subfamilia de las Alooideae y nos descubre nuevos aspectos sobre este grupo botánico tan conocido por los aficionados a las plantas. 

Aloe en sentido estricto, las “verdaderas áloes”

No se puede hablar de áloes sin que nos venga a todos a la cabeza el Aloe vera, por la gran fama de esta planta y sus variados usos terapéuticos. No nos extenderemos aquí en detallar estos usos, de los que existe mucha información disponible, aunque sí comentaremos algunos aspectos botánicos menos conocidos de esta planta. Pero el género Aloe significa mucho más. Incluso en su concepto restringido, tras la reubicación de algunas de sus especies en géneros nuevos, sigue incluyendo una extraordinaria diversidad de especies, con una amplia variedad de caracteres florales y vegetativos. A continuación, detallamos esta diversidad de formas, y otros aspectos relacionados con el género Aloe en su concepto actual.

Nota aclaratoria: Daremos aquí un tratamiento femenino a las especies que forman parte del género Aloe, aun en contra de la opinión de la Real Academia Española. En su diccionario, podemos ver que la palabra puede usarse indistintamente con o sin tilde, pero que el sustantivo es tratado como masculino. Esta opinión, es contraria a la explicación etimológica que recoge el volumen XX de la Flora iberica, en su página 308, donde establece el uso del género femenino para sus especies.

Tras la separación de los géneros Aloiampelos, Aloidendron, Aristaloe, Gonialoe y Kumara, las especies que quedaron en el género Aloe se suelen denominar “verdaderas áloes” (true aloes, en inglés). Estas especies, se caracterizan de modo general por sus hojas en roseta, de contorno lanceolado y habitualmente provistas de dientes o espinas, y por sus inflorescencias frecuentemente ramificadas en forma de candelabro, con flores tubulares grandes y vistosas. Pero este conjunto de especies, que sigue representando la mayor parte del género en su concepto clásico, dista mucho aún de ser un grupo homogéneo. Se reconocen en su seno al menos cuatro linajes diferentes, tratados a nivel infragenérico como secciones o subgéneros, según autores, y no resulta descartable que futuros estudios genéticos, con nuevos marcadores moleculares, puedan dividir de nuevo este ya restringido género Aloe.

En su concepto actual, el género Aloe incluye todavía más de 500 especies, y mantiene su área global de distribución, que se ha visto ampliada al noroeste de la India, al haberse localizado allí algunas especies autóctonas. Para mostrar su diversidad de formas, recurriremos a caracteres morfológicos, principalmente vegetativos, sin establecer necesariamente correspondencias con las diversas clasificaciones infragenéricas, que varían según autores.

Mapa de distribución del género Aloe. Se indica gráficamente la estimación del número de especies por país. No se muestra aquí la presencia de Aloe en la India. Imagen: Bachman et al., 2019

Las áloes arborescentes

Un buen número de áloes desarrollan con la edad tallos elevados, que separan del suelo las rosetas de hojas hasta más de tres metros, en ejemplares longevos de algunas especies. En muchos casos, el tallo queda cubierto y oculto por los restos de las hojas secas, y habitualmente no alcanza mucho grosor. Este grupo de áloes se divide a su vez en dos, pues algunas especies presentan tallos simples mientras que otras los desarrollan ramificados.

Las áloes arborescentes de tallo simple recuerdan por su aspecto a pequeñas palmeras, y caracterizan visualmente muchos paisajes en el centro y sur de África. Son las especies que llegan a alcanzar mayor altura entre las verdaderas áloes: algunas como A. ballyi, de Kenya y Tanzania, pueden alcanzar los seis metros. Otros ejemplos representativos son A. ferox, que se ha ilustrado al inicio, A. excelsa, A. africana, A. marlothii o A. littoralis.

Aloe littoralis. Imagen: Tuomas Syrjä, iNaturalist.
Izquierda: Aloe excelsa Imagen: Simon Tonge, iNaturalist. Derecha: Aloe africana. Imagen: Craig Peter, iNaturalist.

Las áloes arborescentes de tallos ramificados presentan generalmente el aspecto de altos arbustos. El ejemplo más característico es A. arborescens, una especie ampliamente distribuida en el sur de África que, por sus usos ornamentales y medicinales, se encuentra también naturalizada en otras áreas de clima mediterráneo. Otro buen ejemplo es A. castanea, endémica de Sudáfrica, que crece como un pequeño árbol con tronco inicialmente simple, que pronto se ramifica generando una copa densa formada por diversas rosetas de hojas. A. pearsonii, otro endemismo sudafricano de área muy restringida, forma un arbusto de ramas erguidas densamente apretadas unas contra otras. Se localiza exclusivamente en el Richtersveld, un área semidesértica entre el Cabo Septentrional y Namibia. Sus hojas, de pequeño tamaño, se pliegan cubriendo el tallo, y adquieren un característico color rojizo en los largos periodos de sequía.

Aloe arborescens. Imagen: Tony Rebelo, iNaturalist.
Izquierda: Aloe castanea. Imagen: Joan Faiola, iNaturalist. derecha: Aloe pearsonii. Imagen: Gigi Laidler, iNaturalist.

Las áloes acaules, sin tallo, y rastreras, con tallos horizontales

El conjunto más numeroso y más característico dentro de las verdaderas áloes lo constituyen las plantas sin tallo elevado, con rosetas de hojas que crecen a ras de suelo, y las especies que desarrollan cortos tallos horizontales que generan un crecimiento rastrero. Se encuentran en este grupo algunas de las especies más llamativas  y emblemáticas del género, como las que describimos a continuación.

A. peglerae es una especie sudafricana muy llamativa, cuyas hojas espinosas se pliegan hacia el centro de la roseta, que adquiere un aspecto redondeado. Del centro de esta roseta cerrada nace una inflorescencia de tallo corto, por lo que las flores basales quedan casi en contacto con las hojas. A. claviflora forma grupos de rosetas de los que nacen tallos floríferos en disposición casi horizontal. A. polyphylla, la áloe espiral, presenta grandes rosetas de hojas pequeñas, dentadas en el margen, que se disponen formando una espiral perfecta. Es una especie muy buscada por coleccionistas, por la perfección geométrica de la disposición de sus hojas, pero resulta difícil su cultivo. Es endémica de las altas montañas de Leshoto, donde vive en laderas rocosas que se cubren de nieve en invierno, y requiere unas condiciones de humedad edáfica y ambiental muy específicas. En la actualidad es una especie amenazada y protegida por ley, debido al saqueo de sus poblaciones por recolectores irresponsables. A. striata es una especie atípica, sin dientes ni espinas en sus hojas, que presentan un borde translúcido liso y finas líneas verde oscuro en su superficie. Es una planta muy atractiva, de fácil cultivo, que se encuentra a menudo en jardines y colecciones.

Izquierda: Aloe peglerae. Imagen: arjenvz, iNaturalist.  Derecha: Aloe claviflora. Imagen: Janine Victor, iNaturalist.
Izquierda: Aloe polyphylla. Imagen: Paul Meintjes, iNaturalist. Derecha: Aloe striata. Imagen: Peter Zika, iNaturalist.

Un conjunto de especies bien caracterizado dentro de este grupo corresponde a las áloe maculadas, que se distinguen por sus hojas de color verde oscuro, con un moteado de pequeñas manchas blanquecinas. Suelen tener además el borde de las hojas claramente dentado, y la base de la corola ligeramente inflada. Forman este conjunto varias decenas de especies, en ocasiones muy similares entre sí, siendo A. maculata y A. grandidentata dos de las especies más representativas y con más amplia distribución. Además, A. maculata ha sido cultivada en jardines desde antiguo, y en la actualidad se encuentra naturalizada en otras áreas de clima mediterráneo. No resulta raro verla creciendo asilvestrada en nuestro territorio, desde acantilados litorales hasta altitudes cercanas a los 1.000 m.

Finalmente, algunas especies desarrollan cortos tallos horizontales que acaban en rosetas de hojas de tamaño mediano o pequeño, dando el aspecto de arbustos bajos de porte rastrero. Es el caso, entre otras, de A. mitriformis, cuyas rosetas recuerdan la mitra de un obispo, y A. arenicola, propia de suelos arenosos del litoral atlántico de Sudáfrica y Namibia.

Izquierda: Aloe maculata. Imagen: solrac82, iNaturalist. Derecha: Aloe grandidentata. Imagen: Nicola van Berkel, iNaturalist.
Izquierda: Aloe mitriformis Imagen: Danie Palm, iNaturalist. Derecha; Aloe arenicola. Imagen: Gigi Laidler, iNaturalist.

Las áloes con bayas, el antiguo género Lomatophyllum

Pese a estar actualmente incluido en las verdaderas áloes, por su proximidad genética, el antiguo género Lomatophyllum sigue siendo uno de los grupos de especies más diferenciado y mejor caracterizado en el actual concepto del género Aloe. A diferencia del resto de especies, cuyos frutos son cápsulas dehiscentes que se secan y abren tras madurar, liberando así las semillas, las especies del antiguo género Lomatophyllum presentan frutos carnosos no dehiscentes (bayas). También se diferencia bien sus semillas poligonales de las semillas aplanadas con estrechas alas membranosas, del resto de las especies de Aloe.

Tipos de frutos en el género Aloe. Izquierda: cápsulas maduras, el tipo general; derecha: bayas. Imágenes: J.-B. y J.-P. Castillon, reproducidas con autorización.

Este grupo está formado por unas 20 especies endémicas de Madagascar y las islas próximas en el océano Índico, sobre todo las Mascareñas y las Comores. Vegetativamente se caracterizan por sus hojas sin manchas ni espinas, y generalmente con el margen dentado. Sus flores son muy similares a las del resto de las áloes. Es un grupo claramente monofilético que merece al menos el rango de subgénero. Algunas especies representativas son Aloe purpurea (=Lamatophyllum borbonicum, especie tipo del género), A. citrea (=L. citreum),  A. tormentorii (=L. tormentorii) o A. sakarahensis.

Izquierda: Aloe tormentorii. Imagen: Stephane Philizot, iNaturalist. Derecha: Aloe tormentorii. Imagen: Steven Molteno, iNaturalist.
Aloe sakarahensis Imagen: Ando Andriamanohera, iNaturalist.

Las áloes herbáceas

Se incluye aquí un conjunto de especies caracterizadas por sus hojas generalmente largas y estrechas, poco o nada suculentas y con aspecto muchas veces similar a las hojas de las gramíneas. Sus inflorescencias son siempre simples, sin ramificaciones, y sus flores varían en tamaño y coloración según especies. Son plantas típicas, aunque no exclusivas, de herbazales sabanoides, donde con frecuencia resultan difíciles de distinguir de las gramíneas si no se encuentran en floración. La mayoría de estas plantas florece en verano, y no a finales del invierno, como ocurre en muchas otras especies del género. Están adaptadas a resistir los incendios que frecuentemente ocurren en este hábitat de herbazal, pudiendo perder las hojas y volver a brotar de nuevo desde la cepa.

Como ejemplos representativos, A. saundersiae es un endemismo restringido a las montañas centrales de la provincia sudafricana de KwaZulu-Natal, amenazado por el desarrollo agrícola de la zona; es una de las especies más pequeñas del género. A. cooperi tiene una distribución mucho más amplia, aunque restringida a Sudáfrica, y actualmente se cultiva frecuentemente por su llamativo aspecto y su fácil cuidado. A. linearifolia es otra pequeña especie de KwaZulu-Natal, de llamativas flores amarillas, cuyo epíteto específico indica ya la característica principal de este grupo de áloes.

Aloe saundersiae Imagen: Suvarna Parbhoo Mohan, iNaturalist.
Izquierda: Aloe cooperi. Imagen: Duncan McKenzie, iNaturalist. Derecha: Aloe linearifolia. Imagen: Gail Bowers-Winters, iNaturalist.

Las pequeñas áloes, un grupo muy complejo

En este apartado, a modo de cajón de sastre, vamos a presentar algunas especies discordantes, de pequeño tamaño y con flores atípicas para lo habitual en el género. La mayoría son endémicas de Madagascar, aunque la primera de la que hablaremos es sudafricana, y por estos caracteres discordantes, algunas han sido consideradas anteriormente como géneros diferentes de Aloe.

A. bowiea es una pequeña planta endémica de la provincia de El Cabo Oriental, en Sudáfrica. Se caracteriza por sus hojas estrechas y dentadas en la mitad superior, que se ensanchan y engruesan en la base formando una estructura similar a un bulbo, que permanece semienterrada en el suelo. Sus atípicas flores son pequeñas, de color pardo verdoso y ligeramente bilabiadas en el extremo. Fue descrita inicialmente como Bowiea africana por Adrian Haworth, y posteriormente denominada Chamaealoe africana (Chamaealoe significa “pequeña Aloe”).

Entre las especies malgaches, A. albiflora destaca por sus flores campanuladas de color blanco, por lo que fue transferida a un nuevo género monotípico por A. Bertrand, como Guillauminia albiflora. Sus hojas, moteadas también de blanco y con el borde finamente dentado, son similares a las de otras especies del género, y los análisis genéticos la incluyen en las verdaderas Aloe. También es llamativo el caso de A. haworthioides, que recibe este nombre porque sus pequeñas hojas, estrechamente lanceoladas y cubiertas de rígidos pelos blanquecinos, recuerdan a algunas especies del género Haworthia. Sus pequeñas flores son también atípicas, con perianto blanquecino con tintes rosados y verdosos, y estambres mucho más largos que éste, con filamentos muy engrosados, de color naranja. Por este motivo, fue separada en un nuevo género Aloinella por A.M.V. Lemée, sin tener en cuenta que Aloinella correspondía ya a un género de musgos. Al resultar Aloinella (A. Berger) Lemée un nombre ilegítimo, P.V. Heat propuso para esta planta el nuevo nombre Lemeea haworthioides, que actualmente se considera como un sinónimo.

Aloe albiflora. Imagen: J.-P. Castillon, reproducida con autorización.          
Aloe bowiea Imagen: Brian du Preez, iNaturalist.
Aloe haworthioides Imágenes: Andrew Hankey, iNaturalist.

El cultivo y usos de las áloes

El uso y cultivo de las áloes se remonta muy atrás en el tiempo. Ya en Arabia y en la Grecia clásica, hace más de dos milenios, se conocían las propiedades curativas de la áloe vera, y al parecer, el nombre del género Aloe, establecido por Linneo, proviene del árabe y semítico “alloch” o “alloeh”, denominación vernácula original de estas plantas. De estas raíces procedería la palabra griega “áloë”, que designaba el jugo obtenido de la trituración de las hojas para uso medicinal. Dioscórides habla ya de las propiedades medicinales de la áloe vera en el año 512 a. C., y se cuenta que Alejandro Magno conquistó la isla de Socotra, frente a las costas de Yemen y el cuerno de África, para obtener el control de los suministros de este preciado producto.

Desde muy antiguo, el cultivo de la áloe vera se extendió por todo el Mediterráneo, y hay registros de que en 1596 fue introducida en jardines ingleses procedente de la isla de Barbados, donde con toda probabilidad fue llevada anteriormente por marinos españoles o portugueses, quienes la introdujeron en el Nuevo Mundo.

Esta larga historia de uso y cultivo, y la consiguiente naturalización de ejemplares en los territorios donde fue introducida, han oscurecido durante muchos años el origen de la áloe vera. Linneo indicó “Habitat in Indiis” para su A. perfoliata (var.) π vera, sin que quedara claro si esta referencia correspondía a la India o a las islas del Caribe, que recibieron inicialmente la denominación de “las Indias” tras el descubrimiento. Además, durante largo tiempo se consideró que podía ser autóctona en las islas de Cabo Verde, Canarias y Madeira, aunque realmente fue introducida allí por los colonizadores españoles y portugueses. Actualmente se sabe que es nativa de Omán, en la península Arábica, y del noroeste de la India, donde se han localizado recientemente poblaciones autóctonas. También esta incerteza sobre su origen complicó la nomenclatura científica de la especie. Su llegada a Inglaterra procedente de Barbados llevó a Philip Miller a denominar esta planta como A. barbadensis, y este nombre científico se estableció como prioritario ante la aparente ambigüedad del nombre linneano. Con esta denominación aparece todavía en muchas publicaciones divulgativas y en la farmacopea. Sin embargo, el nombre establecido por Linneo como variedad es válido, y el nombre científico correcto para esta especie es Aloe vera (L.) Burm. f.

Distribución global actualizada del género Aloe. En verde, distribución natural por países; en morado, áreas donde se han naturalizado especies introducidas. Imagen: Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew.
Aloe vera naturalizada en márgenes de naranjales en Benavites, Valencia. Imagen: C. Fabregat.

El uso medicinal de las hojas de Aloe, si bien no se extiende a la totalidad de especies del género, tampoco es exclusivo de la áloe vera. Dos especies sudafricanas, A. ferox y A. arborescens, se utilizan igualmente con usos terapéuticos similares. El jugo recién extraído de las hojas de A. ferox se utiliza para curar quemaduras, y dejándolo evaporar para que pierda el agua se obtiene una resina sólida que se comercializa mundialmente como “Áloe del Cabo” (“Cape Aloes”). Se utiliza como tónico estomacal, purgante y laxante. También el gel elaborado con A. ferox se utiliza en cosmética y en el cuidado de la piel. Por todo ello, el cultivo de esta planta se encuentra extendido en Sudáfrica, y representa una fuente de ingresos en la economía del país. A. arborescens se utiliza principalmente en jardinería, y localmente para formar setos en márgenes de cultivos o fincas ganaderas. Frecuentemente es plantada en jardines particulares por su efecto estético y para aprovechar sus hojas por sus propiedades, similares a las ya descritas para A. ferox.

Recolección de hojas de Aloe ferox para su aprovechamiento. Imagen: Steven Molteno, iNaturalist.

Finalmente, no podemos concluir sin mencionar el enorme atractivo de estas plantas en jardinería, que ha cautivado a horticultores, jardineros y particulares desde hace siglos. Su diversidad de formas, que hemos ilustrado aquí, la belleza de sus flores, las más vistosas entre las especies de la subfamilia Alooideae de la familia Asphodelaceae, y su resistencia a la sequía, las han popularizado en áreas de clima templado y no excesivamente húmedo. El Jardín Botánico de la Universidad de Valencia cuenta con una buena representación de áloes en su colección de suculentas, donde se encuentran diversas especies que hemos tratado aquí, como A. arborescens, A. grandidentata, A. maculata, A. marlothii, A. mitriformis o A. striata, entre otras. Su cultivo es relativamente sencillo, con la excepción de algunas especies con requerimientos de suelo y humedad muy particulares. En nuestro territorio se adaptan bien en exteriores, sin necesitar apenas más riego que las lluvias, y por ello muchas especies introducidas se naturalizan con facilidad. Para plantas en maceta o que no reciban directamente la lluvia, los riegos deben concentrarse en la primavera y el otoño, dejándolas en reposo en invierno y también en verano. Únicamente en exposiciones muy soleadas, y cuando las plantas muestren una excesiva deshidratación o una coloración rojiza, indicadoras de estrés hídrico, puede resultar conveniente regar en verano. El riego otoñal recupera a la planta del estrés del verano, y generalmente favorece la formación de yemas florales.

Algunas especies de la colección de áloes del Jardín Botánico de la Universidad de Valencia. Izquierda: A. marlothii; derecha: A. striata. Imágenes: C. Fabregat.

Agradecimientos

A Jean-Bernard Castillon por su autorización para reproducir imágenes del libro y la web de las áloes de Madagascar.

Bibliografia

Bachman, S.P., P. Wilkin, T. Reader, R. Field, O. Weber, I. Nordal & S. Demissew. 2019. Extinction risk and conservation gaps for Aloe (Asphodelaceae) in the Horn of Africa. Biodiversity and Conservation 29: 77–98. (https://doi.org/10.1007/s10531-019-01870-0)

Castillon, J.-B. & J.-P. Castillon. 2010. Les Aloe de Madagascar / The Aloe of Madagascar. MSM Ltd., Île Maurice. (http://www.aloe-de-madagascar.com)

Grace, O.M., R.R. Klopper, E. Figueiredo & G.F. Smith. 2011. The Aloe names book. Strelitzia, 28. South African National Biodiversity Institute, Pretoria, and the Royal Botanic Gardens, Kew. http://biodiversityadvisor.sanbi.org/biodiversity-stewardship-resources-new/literature/4327-2/strelitzia/

Newton, L.E. 2001. Aloe. In U. Eggli (ed.), Illustrated Handbook of Succulent Plants: Monocotyledons. Pp. 103-186. Springer Verlag, Berlin.

Reynolds, G.W. 1950. The Aloes of South Africa. The Aloes of South Africa Book Fund, Johannesburg.

Reynolds, G.W. 1966. The Aloes of Tropical Africa and Madagascar. The Aloes Book Fund, Mbabane.

Van Wyk, B.-E. & G.F. Smith. 2014. Guide to the Aloes of South Africa. Third Edition. Briza Publications, Pretoria.

 

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Biólogo e investigador vinculado al Jardín Botánico de la Universitat de València
Trabajo con plantas silvestres y vegetación natural, y buena parte del año mi despacho es la naturaleza. Me gustan las plantas, las aves, los trenes, los libros y la música (soy un fanático de David Sylvian y Sigur Ros). Cuando en casa no me encuentran, estoy en el balcón disfrutando de mi colección de Lithops y aloideas.
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