Confluencia de reciprocidades

A lo largo del desarrollo del campo de la ecología, las interacciones de los organismos que han acaparado todos los estudios han sido la depredación y la competencia, mientras que el análisis de las asociaciones mutualistas y simbióticas han aflorado más recientemente; a pesar de que son fenómenos muy extendidos en los ecosistemas durante millones de años. En las últimas décadas, mutualismo y simbiosis se consideraban sinónimos, pero ese principio ha caducado, ha pasado a la historia. En este artículo, te invitamos a conocer ejemplos peculiares, muy peculiares de estas relaciones entre especies, a dejarte sorprender más sobre la naturaleza de los mutualismos y simbiosis, donde las plantes participantes tienen un papel vital.

La fina línea entre mutualismo y simbiosis

En biología, en términos ecológicos, mutualismo se define como una interacción entre dos especies en las que ambas se benefician (en cuanto a parámetros: aumento de las tasas de supervivencia, crecimiento y/o reproducción de las poblaciones participantes) y sólo evoluciona, si los beneficios superan los costes o el balance entre beneficio y coste es positivo. Y se que las asociaciones mutualistas han llevado a cabo funciones altamente relevantes en el desarrollo y mantenimiento de la vida en nuestro planeta. Por ejemplo, sólo hay que destacar el origen de los eucariontes (organismos con células nucleadas) a partir de los procariontes; así como las actuales comunidades de corales o los bosques templados europeos, muy importantes por sus servicios ecológicos como ecosistemas, que son sustentados por infinidad de relaciones mutualistas.

Este caso lo veremos más adelante, pero el pólipo de la imagen debe su coloración verdosa a que refugia en el interior de su cuerpo alguas que lo nutren. Claro ejemplo de mutualismo simbiótico / Naturamediterraneo.com

De este modo, el mutualismo puede ser obligatorio, cuando cada una de las especies participantes necesita la otra para sobrevivir, o facultativo, cuando ambas especies también pueden vivir sin necesitar la asociación mutualista. Pero comenzando clasificaciones introductorias, el mutualismo también puede ser simbiótico, cuando hay una asociación física continua entre los individuos de ambas especies mutualistas, donde una de ellas proporciona el ambiente (la casa) a la otra, y también no simbiótico, cuando los individuos viven separadamente, pero dependen uno del otro para alguna función esencial, como pueda ser protección, nutrición o transporte, entre otros. Tirando de ejemplos, mientras la polinización por insectos es una interacción facultativa – no simbiótica, en los líquenes es obligada – simbiótica. Eso sí, el mutualismo más favorable es el simbiótico, en él los dos individuos ganan. Y es que gracias a este tipo de relaciones, muy frecuentes en la naturaleza, ambas especies consiguen una suma de eficacia biológica. Pero, aclarado esto, ¿qué significa simbiosis?

A priori, la simbiosis es simplemente “vivir juntos”, “llevar vida en común”. Una relación fisiológica íntima y permanente entre los individuos de una pareja de especies. Normalmente al menos uno de los individuos obtiene un beneficio de dicha relación y esta elevada especificidad simbiótica afecta a todos los grupos de seres vivos, engloba tanto a animales, como plantas, hongos o microorganismos. No obstante, ¿de dónde proviene el concepto de simbiosis? Allá por la segunda mitad del siglo XIX, el botánico alemán Anton de Bary, considerado padre de la micología, durante sus investigaciones con líquenes (interacción hongo – alga), quedó atónito con la observación según él, de la asociación de especies de diferente vida. Especies que tanto de un grupo como del otro, han perdido la capacidad de vivir sin la ayuda del otro miembro. En su monografía (1879) sobre el tema quedó grabado “Die Erscheinung der Symbios” y así, es como fue acuñado el término simbiosis.

Diversos grados de simbiosis dependiendo de quien obtiene el beneficio en la relación

El abanico de simbiosis puede dividirse, dependiendo del tipo de interacción física de los participantes. Se hablará de endosimbiosis, si un individuo vive dentro del otro, en ocasiones dentro de las células del otro, como el alga que vive dentro del hongo para dar lugar el líquen. En cambio, la ectosimbiosis ocurre cuando la relación entre las especies no implica la entrada de uno dentro del organismo del otro, como las abejas o las flores. Pero el término simbiosis, como hemos dicho antes, se extiende a cualquier relación estrecha entre dos especies sin necesidad que sea ventajosa para ambas. De este modo, podemos encontrar varias vías simbióticas dependiendo de que obtengan o no beneficio de la relación. Habíamos hablado del mutualismo simbiótico, pero de la simbiosis también nace el parasitismo, donde una de las dos especies saca provecho y la otra se ve perjudicada, incluso hasta la muerte. Pero si la especie no sale perjudicada, aunque tampoco obtiene un beneficio tan importante como la primera, ya estamos hablando de comensalismo. Aunque no nos centraremos en este artículo ni en el parasitismo, ni en el comensalismo.

Las plantas epífitas (por ejemplo, bromeliáceas) son un ejemplo de comensalismo (se benefician de la obtención de mayor radiación solar en altura y sin causar ningún perjuicio a la planta de soporte) / www.jardineriagranada.es

Mutualismos basados en la conducta: protectores

La hormiga Pseudomyrmex ferruginea vive en les acacias (Acacia cornigera) de América central, y las defiende de insectos herbívoros y de la competencia otras plantas. A cambio, la acacia produce unos nódulos nutritivos especiales, nectarios llenos de azúcares (cuerpos beltianos) que las hormigas consumen como recompensa por su función protectora. Pero la acacia también hace similar función, permite la construcción de los nidos de las hormigas en el interior de sus espinas. Los estudios demuestran que en aquellas acacias con hormigas disminuye drásticamente el porcentaje de insectos herbívoros.

Se aprecia la entrada de la hormiga en la colonia interna en la espina de la acacia / Maximilian Paradiz (Flickr) 

Mutualismos basados en la conducta: cultivadores y ganaderos

Dentro de este segundo grupo destacan ejemplos como la cría de orugas por hormigas. La hormiga (Formica fusca) se alimenta de las secreciones de azúcar de un órgano especial (glándula de la miel) que presenta la oruga de la mariposa lecánida Glaucopsyche lygdamus. También es muy llamativo el interés por parte de muchos artrópodos de construir cultivos de hongos. Por ejemplo, el cultivo de hongos por parte de los escarabajos adultos de la ambrosía (Xylosandrus crassiusculus), los cuales excavan túneles en troncos de árboles enfermos o muertos, donde crian hongos. O las hormigas cortadoras de hojas (Atta ssp., Acromyrmex spp.) que cultivan hongos en sus nidos, galerías, a los que alimentan con hojas, para después alimentarse a su vez de los hongos. Pero la cosa no acaba aquí, y es que la hembra reproductora activa del hormiguero llena con esporas una bolsa de su garganta antes de abandonar la colonia para formar una nueva.

Haciendo honor al título del apartado, el ser humano también presenta este mutualismo en la agricultura y el ganado, ¿no crees? / Portal SESCSP (Flickr) 

Mutualismos basados en la conducta: transporte

Este tipo de mutualismo lo podemos dividir en el fenómeno de la dispersión y la polinización vegetal.

Mutualismos de dispersión de semillas: plantas con frutos carnosos

El mutualismo de dispersión por insectos (arañas, por ejemplo) y por vertebrados es especialmente común en la naturaleza, y es que es vital en las poblaciones vegetales, donde existen limitaciones para la dispersión (lo cual sucede con frecuencia). Generalmente, las especies animales implicadas no suelen estar especializadas en un determinado fruto y es evidente cúales son los beneficios para los vectores de dispersión: nutricionales (los frutos).

Murciélago frugívoro alimentándose de un fruto de higuera silvestre / Christian Ziegler (Natzone.org)

Un ejemplo sería el caso de los murciélagos frugívoros. Más allá de ésto, la combinación murciélagos con plantas carnívoras no sólo sería un idóneo tándem para una película de terror, sino que muy a menudo se asocian para prestar servicios a la naturaleza. Un equipo de investigadores de la Universidad de Wurzburg descubrió que un tipo de plantas carnívoras (Nepenthes rafflesiana) específicas de selvas, han evolucionado hasta desarrollar un mutualismo facultativo – no simbiótico con los murciélagos. Las plantas en lugar de atrapar insectos, hacen sus flores más grandes y sirven a estos mamíferos para protegerse por la noche. A cambio, las plantas se aprovechan de los excrementos de los murciélagos como nutrientes.

Mutualismos de la polinización

Partiendo de que existen distintos niveles de especialización flor – agentes de polinización, el máximo exponente de la polinización, de la coevolución, lo encabezan las orquídeas, donde el aspecto de sus inflorescencias se transforma en auténticas abejas pintorescas para captar la atención de la la abeja real. Y es que muchas especies de plantas utilizan los insectos u otros animales (pequeños roedores, colibrís, marsupiales, murciélagos nuevamente…) como agentes polinizadores. Si la planta tiene una función masculina o femenina, recibe dos beneficios, la transmisión de su polen a otras plantas y la recepción de polen por parte de otras plantas para fertilizar sus óvulos (favorece la exogamia dentro de la especie y/o lo evita entre especies). A cambio, el polinizador recibe suculento néctar como regalo, un incentivo para visitar las flores u otras recompensas como el polen, los aceites, las resinas y los aromas.

Una máxima dependencia en relación a este tipo de mutualismo viene de la mano de la mariposa nocturna Tegeticula sp. i la yuca, Yucca sp.. Es una relación obligatoria ya que la mariposa no puede crecerr en otro lugar que no sea el interior de las flores de la planta y la yuca no posee otro polinizador /  biggest_toes (Flickr)

Simbiosis intratisular e intracelular de animales

Podemos encontrar algas en el interior de células de muchos animales (especialmente celentéreos: cnidarios y ctenóforos). Estamos hablando de un mutualismo simbiótico como el pólipo de agua dulce Hydra viridis que presenta el alga del género Chlorella como endosimbionte fotosintético intracelular. El alga le proporciona productos carbonados y oxígeno.

Simbiosis Hongo – alga, los líquenes

En la asociación mutualista entre el alga y el hongo, el alga proporciona productos fotosintéticos al hongo. Sin embargo, la importancia de ésta no está clara, pero se considera que el hongo absorbe agua y nutrientes para el alga y la protege. En cualquier caso, la liquenización amplía las capacidades ecológicas de ambos socios.

El inhóspito mundo de los líquenes desde delicados bioindicadores de la contaminación atmosférica hasta el esplendor de su abanico cromático y morfológico desde roquedales, troncos, edificaciones… / Borf The Dog

SimbiosiS Hongo – planta vascular, las micorrizas

De todas las interacciones mutualistas simbióticas presentes en la Tierra, aquellas que ocurren bajo del suelo, como la interacción de bacterias fijadoras de nitrógeno y las raíces de leguminosas, y entre hongos micorrizógenos y las raíces de las plantas, han sido las menos exploradas debido a que el estudio a este nivel representa muchas complicaciones metodológicas. El hecho de no tener en cuenta lo que sucede en el suelo, es inadmisible puesto que éste no sólo es un sustrato físico para los organismos que lo habitan, sino que éstos influyen en sus propiedades químicas, así como su hidrología, aireación y composición de gases. Además, la biota edáfica es muy importante en la descomposición de la materia orgánica y la estabilización del sustrato, y, por tanto, en el ciclo de los nutrientes y el mantenimiento de la diversidad vegetal.

Ectomicoriza en arrels de Picea glauca / André-Ph. D. Picard (www.groworganic.com)

Podríamos dedicar a este tipo de simbiosis un artículo entero pero igualmente prestaremos especial atención. Considerado ésto, ¿qué es una micorriza? Este término fue usado por primera vez allá por el 1877 para describir una asociación mutualista existente entre plantas y hongos, altamente extendida en el reino vegetal puesto que en torno al 90% de las plantas superiores la presentan habitualmente. Una definición más reciente y que hace referencia a su comportamiento fisiológico es la sugerida por Fitter y Moyersoen: “interacción biotrófica no patogénica y sostenible que se establece entre el micelio de los hongos y las raíces de las plantas”.

Mientras que la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua, el hongo obtiene un microhábitat, y con el crecimiento de sus hifas obtiene de la planta hidratos de carbono, vitaminas y agua. Además, hay que tener en cuenta que un mismo hongo puede desarrollar micorrizas con más de una especie vegetal. Los hongos involucrados, tanto macro como microscópicos, incluyen los basidiomicetos (Amanita, Rhizoctonia), ascomicetos (Cenococcum, Tuber), zigomicetos (Endogone) y glomeromicetos (glomerales) y se establecen en las raíces de las plantas vasculares (gimnospermas y angiospermas, plantas sin y con flor, respectivamente); cómo también en el gametofito de muchos briófitos (musgos) y helechos, y esporofitos de helechos.

Tipos de micorrizas, alfombra de benficios ecológicos

Principalmente, hay dos tipos de micorrizas según el grado de penetración del hongo en la raíz vegetal: las endomicorrizas, donde las hifas fúngicas penetran en el interior de la células de la raíz, y las ectomicorrizas, que forman un revestimiento el cual proporciona una cubierta blanquecina a las raíces. Si nos fijamos en las más estudiadas debido al diverso abanico de hábitats donde se localizan, la ventaja principal para el huésped de las endomicorrizas (o micorrizas arbusculares, ramificadas), es que el micelio del hongo, con el fin de absorber fósforo, es capaz de explorar el suelo a distancias mayores que un sistema radicular no infectado. Y es que cuando el suelo es pobre en fósforo, estas micorrizas aumentan la tasa de crecimiento y, así, el contenido en fosfato en la planta. Simplemente fascinante, ¿no crees?

Las ramificaciones moradas que penetran en el interior de las células radiculares pertenecen a las hifas del micelio fúngico dando lugar a la endomicorriza arbuscular. En el extremo derecho de la foto, la tinción experimental de las micorrizas / investigacionyciencia.es 

Los beneficios no acaban con la eficiente absorción del fósforo. La asociación micorrízica arbuscular promueve la resistencia a deficiencias hídricas en la planta huésped mediante diferentes respuestas bioquímicas y físicas, como el aumento de la zona edáfica de captación, retención y drenaje de agua por parte de las hifas fúngicas. Se ha demostrado que las plantas micorrizadas sometidas a condiciones de déficit de agua resisten más tiempo las condiciones de sequía y se recuperan más rápidamente. Además, esta característica permite que se incremente la probabilidad de establecimiento de nuevas comunidades vegetales en un lugar árido. Por otro lado, las hifas externas de estos hongos micorrizógenos arbusculares preservan la estabilidad de la estructura del suelo y mantienen la dinámica de las comunidades naturales, como las dunares frente a las rachas marinas de viento.

Pero… ¿y las planas sin micorrizas?

A pesar de que como hemos afirmado, las condiciones micorrícicas son cosmopolitas, generalistas en todas las comunidades vegetales y hábitats naturales, podremos encontrar familias con especies que no presentan ningún tipo de asociación micorrícica puesto que han evolucionado varías veces en diferentes líneas filogenéticas. Aunque los estudios hechos son poco concluyentes, no se conocen en detalle los mecanismos fisiológicos que han desarrollado las plantas para obtener nutrientes sin la intervención de los hongos. Posiblemente, han evitado la colonización fúngica a través de la presencia de compuestos fungitóxicos u otras acciones enzimáticas en el tejido cortical de la raíz, entre otros mecanismos no químicos desconocidos. Especies de familias de carnívoras, bromeliáceas, amarantáceas y quenopodiáceas poseen estrategias de captura de nutrientes del ambiente sin la ayuda de micorrizas.

Uno de los métodos más usados para determinar si una especie vegetal es o no micorrícica o susceptible de serlo, consiste en evaluar la posible colonización en sus raíces. Recolectar las raíces y aplicar distintas técnicas de tinción o de procesamiento, de forma que se observen las estructuras fúngicas en el microscopio. Tenemos que tener en cuenta la ausencia de hongos micorrizógenos debido a suelos inundados o de estaciones del año inapropiadas.

El papel de las micorrizas en el mundo agrario y forestal

Sin duda, la asociación micorrízica cambia la estructura y fisiología de la planta. Y es que la convivencia simbiótica entre hongos y plantas beneficia la producción agrícola desde tiempos inmemoriales. El ser humano ha descubierto que gracias a esta relación natural, puede optimizar la eficiencia de los cultivos: plantas mejor protegidas y más resistentes frente a la infección de fitopatógenos y depredadores herbívoros. Reflejo también en el ecosistema forestal, de tal forma que se garantiza la productividad vegetal, se reduce la competencia entre individuos y se incrementa de la diversidad con la modificación de la velocidad y dirección de la sucesión ecológica. Además, el suelo sufre una reducción de su compactación y pérdida, y permite el mantenimiento de la diversidad microbiana.

Teniendo en cuenta, que varias especies vegetales dependen de hongos micorrizógenos para completar su ciclo de vida, es fundamental considerar la importancia de esta asociación en los programas de manejo de ecosistemas naturales, como son la reforestación y la restauración de ambientes deteriorados (baja densidad de hongos, escasez de agua y nutrientes, presencia de plagas). Por lo tanto, el uso de hongos como una herramienta biológica, más allá de las germinaciones experimentales en viveros, puede aumentar la velocidad de crecimiento y madurez de las especies vegetales.

Simbiosis bacteria – planta vascular

Cerramos este artículo con uno de los casos de mutualismo simbiótico más emblemático, que trata la fijación del nitrógeno atmosférico. La mayoría de plantas y animales carecen de la capacidad para captar el nitrógeno molecular a pesar de que éste es a menudo un recurso limitante, a excepción de un número reducido de procariontes (bacterias, actinomicetos y cianobacterias). Un ejemplo simbiótico de fijación de este gas es el de las plantas leguminosas (judía, guisante, alfalfa, garbanzo, soja…) y las bacterias fijadoras de nitrógeno del género Rhizobium. Esta asociación ecológica es relevante en agricultura puesto que proporciona a las plantas un aporte natural de nitrógeno orgánico a partir del atmosférico, fijado por las bacterias. Por ello, para realizar esta función, las bacterias buscan protección en las raíces de la planta mediante la inducción en la formación de nódulos.

Las pequeñas tumefacciones blanquecinas adheridas a las raíces son los nódulos, donde se localitzan las bacterias fijadoras de nitrógeno. ¿Qué sería de la producción agrícola de legumbres sin ellas? / Dee Rawsthorne (plantday12.eu)

Pero, una simbiosis entre leguminosas y los rizobios, como ocurre con el resto de casos expuestos, es un proceso complejo que se pasa por alto y que para llegar al éxito implica mecanismos de profunda señalización y reconocimiento por parte de ambos simbiontes. Esa es la esencia final que deseamos transmitir con este artículo: la cooperación, la ayuda silenciosa representada a partir de algunos casos simbióticos, a los que ¿tendríamos que poner precio?. Sólo son algunos casos representativos de la infinidad que existen en la naturaleza y que Espores ya lleva tiempo haciéndolos visibles, prestándoles atención.