Belles dorments del saladar (II)

Aflorament de sal edàfica, aflorament de respostes adaptatives

Les halòfites colonitzen un mosaic d’hàbitats, des d’ambients litorals fins a valls continentals. Heterogeneïtat traduïda en una radiació taxonòmica i com no, en mecanismes de defensa i prevenció per tal de resistir l’estrès salí. I es que l’enllaç entre supervivència vegetal i sal edàfica és un pou de qüestions científiques i entorn a una multitud d’adaptacions tant morfològiques (disminució foliar, suculència, reservoris o òrgans excretors), fenològiques (simplificació del creixement, retràs de la floració, maduració) o fisiològiques (selectivitat i compartimentació de soluts en el sistema radicular).

Habitant en sòls salins humits, M. nodiflorum té un teixit permeable, pot acumular les sals en el plasma cel·lular. Lligat als desequilibris del potencial osmòtic entre la planta i el sòl, i la conseqüent entrada de soluts dissolts a la planta, aquesta ho combat amb l’osmoregulació mitjançant l’acumulació intracel·lular d’osmòlits. Actuant com a osmoprotectors i sintetitzats per la pròpia planta, son compostos químics solubles i compatibles metabòlicament: polialcohols, sucres i aminoàcids. Entre les seues funcions durant els episodis d’estrès salí: estabilització de l’estructura cel·lular o la destoxicació, inhabilitació de l’acció perjudicial d’espècies reactives d’oxigen.

La germinació halòfita

En climes mediterranis, en ambients salins, l’èxit de la colonització de les poblacions halòfites es deu fonamentalment a la resposta germinativa. I és que, com són les llavors capaces de romandre viables i germinar després d’un prolongat període sota els efectes de l’estrès salí? De fet, l’estratègia reproductiva de moltes halòfites està marcada per una única oportunitat d’obtenir descendència i per això la planta ajusta el seu cicle vital al de l’estrès salí, romanen en forma de llavor.

Llavors de Mesembryanthemum nodliflorum

A mesura que la conca de sal edàfica augmenta, el percentatge de germinació disminueix fins que se supera un llindar de tolerància, en què s’originen a la seua vegada trastorns estructurals, metabòlics en l’embrió i paràlisi de la germinació. Freqüentment, gran part de les halòfites germinen millor en aigua dolça o conques salines inferiors a 100 – 300 mM. Tot i que hi ha plantes crasses que toleren una salinitat superior a la marina (600 – 700 mM) durant la germinació!.

Com hem aprés al laboratori, perquè una espècie halòfita germine es deu donar una confluència idònia d’hores de llum, temperatura i salinitat edàfica. Tot i que la topografia del saladar, el pH i la disponibilitat de nutrients, la humitat edàfica, el soterrament de les llavors o el genotip de l’espècie són factors que complementen la viabilitat de les llavors. De fet, aquesta es duplica per cada reducció de 5 ºC i d’1% humitat. I és que mentre hi ha llavors amb una viabilitat d’escasses setmanes, envelleixen ràpidament, s’ha descobert que les de M. nodiflorum poden romandre fins 32 anys viables prèviament a la germinació.

El banc del sòl d’un saladar: el bressol de llavors dorments

En el món vegetal és ben sabut que les llavors poden romandre viables però inactives independentment de l’arribada de les condicions mediambientals favorables. Motivat per causes endògenes de les llavors, la dormició seminal és un mecanisme natural de defensa, un avantatge adaptatiu front a pertorbacions com la sequera i la conseqüent salinitat, en el nostre cas.

Això sí, si l’espècie està eixint de la dormició, pot tornar a entrar en ella si hi ha un desequilibri tèrmic o d’humitat en l’ambient, i pot arribar a ser tan profunda que a pesar dels intents experimentals, és difícil que es dóne de nou l’eixida de la dormició i germine. Com si es tractara de les fases de la son humana, la dormició vegetal té una pre i postdormició, i no només afecta a les llavors, sinó també a bulbs, rizomes o gemmes.

Però quins tipus de dormició hi ha? Associades a l’embrió de la llavor, podem parlar de dormició morfològica si la germinació no té lloc fins que l’embrió immadur dispersat en el sòl no assoleix una longitud adequada. O fisiològica, si l’embrió es troba sota l’acció de compostos inhibidors i, per tant, la germinació dependrà de l’acció de les gibberel·lines (GA3), fitohormones responsables d’alliberar les reserves energètiques procedents de l’endosperma i que estimularan, nodriran l’embrió. També es troba la dormició relacionada amb la coberta, testa seminal a causa de la presència d’inhibidors, o la duresa i impermeabilitat d’aquesta, que impedeix l’entrada d’aigua i oxigen en la llavor.

Parc Natural del Fondo d’Elx

En saladars costaners, amb una elevada irregularitat climàtica, s’ha motivat la dormició com a estratègia fisiològica (bet-hedging) de les espècies i lligada a un segon concepte avantatjós ecològicament: el banc del sòl. Un persistent reservori de llavors dispersades en els estrets superiors del sòl durant multitud d’anys, soterrades a causa dels temporals marins de llevant. En definitiva, el banc proporciona un medi significatiu per tal de garantir la supervivència del genotip, la regeneració potencial i la colonització seqüencial de les comunitats vegetals del saladar; és a dir, evita l’extinció local de les espècies. Tot i que, les llavors que deuen despertar-se de la dormició tenen la última paraula, dependent de la variació de la hipersalinitat edàfica, de la temperatura, de quan arriben dies plujosos… Per exemple, M. nodiflorum necessita un rang tèrmic diari de 25/10 ºC per tal de germinar notablement.

El final arriba i caldrà trencar el plaent descans de les llavors…

En el laboratori, tot i que la majoria de llavors es trobaven en bon estat i eren viables; les condicions de germinació experimentals no foren les adequades. Això ens fa pensar en què les llavors presenten dormició i, com ho demostrem? Doncs, si l’alteració artificial de la coberta de la llavor no es tradueix en germinació, la dormició resideix possiblement en l’embrió. Sent d’un tipus o d’un altre, es necessita aplicar pretractaments germinatius amb la finalitat d’interrompre la hipotètica dormició.

Llavors de Mesembryanthemum nodliflorum germinant al Banc de Germoplasma del Botànic

Quan parlem de pretractaments es deu a que cal reproduir en el laboratori aquelles pertorbacions ambientals que ocorren en l’hàbitat natural, en el saladar. Des de deixar les llavors en una estufa a elevades temperatures (simulació de l’estiu), en un frigorífic (hivern) fins a remullar-les en distintes solucions salines (efecte pluja), abans de sembrar-les. Des de sotmetre les llavors a cicles d’hidratació i deshidratació (evapotranspiració del sòl) a distintes temperatures. En cada cas experimental, el temps mitjà de germinació i el percentatge d’aquesta en les cambres d’incubació variarà depenent de quin pretractament procedeixen.

Dissenys experimentals exposats a la pèrdua de viabilitat i l’envelliment de les llavors. Al fi i al cap, i feta la caracterització de la coberta seminal (comprovar si aquesta feia de barrera física a l’aigua o gasos que deuria estimular l’embrió), fou necessari dur a terme una escarificació ja fora física (tall d’un extrem de la llavor) o química (ús àcid sulfhídric). En què consisteix l’última? Remullar les llavors en àcid durant un minut, temps suficient per tal d’originar una deterioració de la coberta (simula els vents marins abrasius, el trepig en el saladar o fins i tot el pas per un tub digestiu d’un depredador animal) i que permet la millor hidratació de l’embrió. Sí, efectivament l’escarificació química fou el nostre particular príncep blau que permeté alliberar les llavors de la seua dormició desprès de mesos i mesos de línies d’investigació i, per què no dir-ho, s’analitzen centenars de plantes pel departament, però aquesta es torna bojos!. Finalment s’obtingué el protocol de germinació oficial de la bella dorment Mesembryanthemum nodliflorum amb èxit i conte contat, aquest conte s’ha acabat!

Nota: I si et vares perdre la primera part del conte, la pots llegir ací