Bellas durmientes del saladar (II)

Afloramiento de sal edáfica, afloramiento de respuestas adaptativas

Las halófitas colonizan un mosaico de hábitats, desde ambientes litorales hasta valles continentales. Heterogeneidad traducida en una radiación taxonómica y, como no, en mecanismos de defensa y prevención para resistir el estrés salino. Y es que el enlace entre supervivencia vegetal y sal edáfica es un pozo de cuestiones científicas y en torno a una multitud de adaptaciones tanto morfológicas (disminución foliar, suculencia, reservorios u órganos excretores), fenológicas (simplificación del crecimiento, rendirás de la floración, maduración) o fisiológicas (selectividad y compartimentación de solutos en el sistema radicular).

Habitando en suelos salinos húmedos, M. nodiflorum tiene un tejido permeable, puede acumular las sales en el plasma celular. Ligado a los desequilibrios del potencial osmótico entre la planta y el suelo, y la consecuente entrada de solutos disueltos a la planta, ésta lo combate con la osmorregulación mediante la acumulación intracelular de osmolits. Actuando como osmoprotectores y sintetizados por la propia planta, son compuestos químicos solubles y compatibles metabólicamente: polialcoholes, azúcares y aminoácidos. Entre sus funciones durante los episodios de estrés salino: estabilización de la estructura celular o la destoxicación, inhabilitación de la acción perjudicial de especies reactivas de oxígeno.

La germinación halófita

En climas mediterráneos, en ambientes salinos, el éxito de la colonización de las poblaciones halófitas se debe de fundamentalmente a la respuesta germinativa. Y es que, ¿cómo son las semillas capaces de permanecer viables y germinar después de un prolongado periodo bajo los efectos del estrés salino? De hecho, la estrategia reproductiva de muchas halófitas está marcada por una única oportunidad de obtener descendencia y por eso la planta ajusta su ciclo vital al del estrés salino, permaneciendo en forma de semilla.

Semillas de Mesembryanthemum nodliflorum

A medida que la cuenca de sal edáfica aumenta, el porcentaje de germinación disminuye hasta que se supera un umbral de tolerancia, en que se originan a su vez trastornos estructurales, metabólicos en el embrión y parálisis de la germinación. Frecuentemente, gran parte de las halófitas germinan mejor en agua dulce o cuencas salinas inferiores a 100 – 300 mm. A pesar de que ¡hay plantas crasas que toleran una salinidad superior a la marina (600 – 700 mm) durante la germinación!.

Como hemos aprendido en el laboratorio, para que una especie halófita germine se debe de dar una confluencia idónea de horas de luz, temperatura y salinidad edáfica. A pesar de que la topografía del saladar, el pH y la disponibilidad de nutrientes, la humedad edáfica, el soterramiento de las semillas o el genotipo de la especie son factores que complementan la viabilidad de las semillas. De hecho, esta se duplica por cada reducción de 5 ºC y de 1% humedad. Y es que mientras hay semillas con una viabilidad de escasas semanas, envejecen rápidamente, se ha descubierto que las de M. nodiflorum pueden permanecer hasta 32 años viables previamente a la germinación.

El banco del suelo de un saladar: La cuna de semillas durmientes

En el mundo vegetal es sabido que las semillas pueden permanecer viables pero inactivas independientemente de la llegada de las condiciones medioambientales favorables. Motivado por causas endógenas de las semillas, la dormición seminal es un mecanismo natural de defensa, una ventaja adaptativa frente a perturbaciones como la sequía y la consecuente salinidad, en nuestro caso.

Eso sí, si la especie está saliendo de la dormición, puede volver a entrar en ella si hay un desequilibrio térmico o de humedad en el ambiente, y puede llegar a ser tan profunda que a pesar de los intentos experimentales, es difícil que se dé de nuevo la salida de la dormición y germine. Como si se tratara de las fases del sueño humano, la dormición vegetal tiene una pre y postdormición, y no sólo afecta a las semillas, sino también a bulbos, rizomas o yemas.

Pero ¿qué tipos de dormició hay? Asociadas al embrión de la semilla, podemos hablar de dormición morfológica, si la germinación no tiene lugar hasta que el embrión immaduro dispersado en el suelo no logra una longitud adecuada. O fisiológica, si el embrión se encuentra bajo la acción de compuestos inhibidores y, por lo tanto, la germinación dependerá de la acción de las giberelinas (GA3), fitohormonas responsables de liberar las reservas energéticas procedentes del endosperma y que estimularán, nutrirán el embrión. También se encuentra la dormició relacionada con la cubierta, cabeza seminal debido a la presencia de inhibidores, o la dureza e impermeabilidad de ésta, que impide la entrada de agua y oxígeno en la semilla.

Parque Natural del Hondo de Elche  

En saladares costeros, con una elevada irregularidad climática, se ha motivado la dormición como estrategia fisiológica (bet-hedging) de las especies y ligada a un segundo concepto ventajoso ecológicamente: el banco del suelo. Un persistente reservorio de semillas dispersadas en los estrechos superiores del suelo durante multitud de años, sepultadas debido a los temporales marinos de levante. En definitiva, el banco proporciona un medio significativo para garantizar la supervivencia del genotipo, la regeneración potencial y la colonización secuencial de las comunidades vegetales del saladar; es decir, evita la extinción local de las especies. A pesar de que, las semillas que deben de despertarse de la dormición tienen la última palabra, dependiente de la variación de la hipersalinidad edáfica, de la temperatura, de cuando llegan días lluviosos… Por ejemplo, M. nodiflorum necesita un rango térmico diario de 25/10 ºC para germinar notablemente.

El final llega y habrá que romper el placiente descanso de las semillas…

En el laboratorio, a pesar de que la mayoría de semillas se encontraban en buen estado y eran viables; las condiciones de germinación experimentales no eran las adecuadas. Esto nos hace pensar en que las semillas presentan dormición y, ¿cómo lo demostramos? Pues, si la alteración artificial de la cubierta de la semilla no se traduce en germinación, la dormición reside posiblemente en el embrión. Siendo de un tipo o de otro, se necesita aplicar pretratamientos germinativos con el fin de interrumpir la hipotética dormición.

Semillas de Mesembryanthemum nodliflorum germinando en el Banco de Germoplasma del Botánico

Cuando hablamos de pretratamientos se debe a que hay que reproducir en el laboratorio aquellas perturbaciones ambientales que ocurren en el hábitat natural, en el saladar. Desde dejar las semillas en una estufa a elevadas temperaturas (simulación del verano), en un frigorífico (invierno) hasta remojarlas en distintas soluciones salinas (efecto lluvia), antes de sembrarlas. Desde someter las semillas a ciclos de hidratación y deshidratación (evapotranspiración del suelo) a distintas temperaturas. En cada caso experimental, el tiempo mediano de germinación y el porcentaje de ésta en las cámaras de incubación variará dependiendo de qué pretratamiento proceden.

Diseños experimentales expuestos a la pérdida de viabilidad y el envejecimiento de las semillas. Al fin y al cabo, y hecha la caracterización de la cubierta seminal (comprobar si esta hacía de barrera física al agua o gases que debería de estimular el embrión), fue necesario llevar a cabo una escarificación ya fuera física (corte de un extremo de la semilla) o química (uso ácido sulfhídrico). ¿En qué consiste la última? Remojar las semillas en ácido durante un minuto, tiempo suficiente para originar un deterioro de la cubierta (simula los vientos marinos abrasivos, el pisoteo en el saladar o incluso el paso por un tubo digestivo de un depredador animal) y que permite la mejor hidratación del embrión. Sí, efectivamente la escarificación química fue nuestro particular príncipe azul que permitió liberar las semillas de su dormición después de meses y meses de líneas de investigación y, por qué no decirlo, se analizan centenares de plantas por el departamento, pero ésta ¡nos volvió locos!. Finalmente se obtuvo el protocolo de germinación oficial de la bella durmiente Mesembryanthemum nodliflorum con éxito y cuento contado, ¡este cuento se ha acabado!

Nota: Y si te perdiste la primera parte del cuento, la puedes leer aquí