Confluència de reciprocitats

Al llarg del desenvolupament del camp de l’ecologia, les interaccions dels organismes que han acaparat tots els estudis foren la depredació i la competència, mentre que l’anàlisi de les associacions mutualistes i simbiòtiques han aflorat més recentment; tot i que són fenòmens molt estesos en els ecosistemes durant milions d’anys. En les últimes dècades, mutualisme i simbiosi es consideraven sinònims, però eixe principi ha caducat, ha passat a la historia. En aquest article, et convidem a conèixer exemples peculiars, molt peculiars, d’aquestes relacions interespecífiques, a deixar-te sorprendre més sobre la naturalesa dels mutualismes i simbiosis, on les plantes participants tenen un vital paper.

La fina línia entre mutualisme i simbiosi

En biologia, en termes ecològics, mutualisme es defineix com una interacció entre dues espècies en les que ambdues es beneficien (quant a paràmetres: augment de les taxes de supervivència, creixement i/o reproducció de les poblacions participants) i només evoluciona, si els beneficis superen els costos o el balanç entre benefici i cost és positiu. I es que les associacions mutualistes han dut a terme funcions altament rellevants en el desenvolupament i manteniment de la vida en el nostre planeta. Per exemple, és suficient en destacar l’origen dels eucariotes (organismes amb cèl·lules nucleades) a partir dels procariotes, així com les actuals comunitats de coralls o els boscos temperats europeus, molt importants pels seus serveis ecològics com a ecosistemes, que són sustentats per infinitat de relacions mutualistes.

Aquest cas el veurem més avant, però el pòlip de la imatge deu la seua coloració verdosa a que refugia en l’interior del seu cos algues que el nodreixen. Clar exemple de mutualisme simbiòtic / Naturamediterraneo.com

D’aquest mode, el mutualisme pot ser obligatori, quan cadascuna de les espècies participants necessita l’altra per a sobreviure, o facultatiu, quan ambdues espècies també poden viure sense necessitar l’associació mutualista. Però encetant classificacions introductòries, el mutualisme també pot ser simbiòtic, quan hi ha una associació física contínua entre els individus d’ambdues espècies mutualistes, on una d’elles proporciona l’ambient (la casa) a l’altra, i també no simbiòtic, quan els individus viuen separadament, però depenen un de l’altre per a alguna funció essencial, com potser protecció, nutrició o transport, entre altres. Tirant d’exemples, mentre la pol·linització per insectes és una interacció facultativa – no simbiòtica, als líquens és obligada – simbiòtica. Això sí, el mutualisme més favorable és el simbiòtic, en ell els dos individus guanyen. I és que gràcies a aquest tipus de relacions, molt freqüents en la natura, ambdues espècies aconsegueixen una suma d’eficàcia biològica. Però, aclarit açò, que significa simbiosi?

A priori, la simbiosi és simplement “viure junts”, “portar vida en comú”. Una relació fisiològica íntima i permanent entre els individus d’una parella d’espècies. Normalment almenys un dels individus obté un benefici de dita relació i aquesta elevada especificitat simbiòtica afecta a tots els grups d’éssers vius, engloba tant animals, com plantes, fongs o microorganismes. No obstant, d’on prové el concepte de simbiosi? Allà per la segona meitat del segle XIX, el botànic alemany Anton de Bary, considerat pare de la micologia, durant les seues investigacions amb líquens (interacció fong – alga), quedà atònit amb l’observació segons ell, de l’associació d’espècies de diferent vida. Espècies que tant d’un grup com de l’altre, han perdut la capacitat de viure sense l’ajuda de l’altre membre. En la seua monografia (1879) sobre el tema quedà gravat “Die Erscheinung der Symbios” i així, és com fou encunyat el terme simbiosi.

Diversos graus de simbiosi depenent de qui obté el benefici en la relació

El ventall de simbiosis pot dividir-se, depenent del tipus de interacció física dels participants. Es parlarà d’endosimbiosi, si un individu viu dins de l’altre, en ocasions dins de les cèl·lules de l’altre, com l’alga que viu dins del fong per donar lloc el líquen. En canvi, l’ectosimbiosi ocorre quan la relació entre les espècies no implica l’entrada d’un dins de l’organisme de l’altre, com les abelles o les flors. Però el terme simbiosi, com hem dit abans, s’estén a qualsevol relació estreta entre dos espècies sense necessitat que siga avantatjosa per a ambdues. D’aquest mode, podem trobar diverses vies simbiòtiques depenent de que obtinguen o no benefici de la relació. Havíem parlat del mutualisme simbiòtic, però de la simbiosi també naix el parasitisme, on una de les dues espècies trau profit i l’altra es veu perjudicada, arribant fins i tot a la mort. Però si l’espècie no ix perjudicada, encara que tampoc obté un benefici tan important com la primera, ja estem parlant de comensalisme. Tot i que, no ens centrarem en aquest article ni en el parasitisme, ni en el comensalisme.

Les plantes epífites (per ex., bromeliàcies) son un exemple de comensalisme (es beneficien de l’obtenció de major radiació solar en altura i sense causar cap perjudici a la planta de suport) / www.jardineriagranada.es

Mutualismes basats en la conducta: protectors

La formiga Pseudomyrmex ferruginea viu en les acàcies (Acacia cornigera) d’Amèrica central, i les defèn d’insectes herbívors i de la competència d’altres plantes. A canvi, l’acàcia produeix uns nòduls nutritius especials, nectaris plens de sucres (cossos beltians) que les formigues consumeixen com a recompensa per la seua funció protectora. Però l’acàcia també fa similar funció, permet la construcció dels nius de les formigues en l’interior de les seues espines. Els estudis demostren que en aquelles acàcies amb formigues disminueix dràsticament el percentatge d’insectes herbívors.

S’aprecia l’entrada de la formiga a la colònia interna en l’espina de l’acàcia / Maximilian Paradiz (Flickr) 

Mutualismes basats en la conducta: conreadors i ramaders

Dins d’aquest segon grup destaquen exemples com la cria d’erugues per formigues. La formiga (Formica fusca) s’alimenta de les secrecions de sucre d’un òrgan especial (glàndula de la mel) que presenta l’eruga de la papallona lecànida Glaucopsyche lygdamus. També és molt cridaner el interès per part de molts artròpodes de construir cultius de fongs. Per exemple, el cultiu de fongs per escarabats adults de l’ambrosia (Xylosandrus crassiusculus), els quals excaven túnels en troncs d’arbres malalts o morts, on crien fongs. O les formigues talladores de fulles (Atta ssp., Acromyrmex spp.) que cultiven fongs en els seus nius, galeries, als que alimenten amb fulles, per a després alimentar-se al seu torn dels fongs. Però la cosa no acaba ací, i és que la femella reproductora activa del formiguer plena amb espores una bossa de la seua gola abans d’abandonar la colònia per formar-ne una nova.

Fent honor al títol de l’apartat, l’ésser humà també presenta aquest mutualisme amb l’agricultura i el ramat, no creus? / Portal SESCSP (Flickr) 

Mutualismes basats en la conducta: transport

Aquest tipus de mutualisme el podem dividir en el fenomen de la dispersió i la pol·linització vegetal.

Mutualismes de dispersió de llavors: plantes amb fruits carnosos

El mutualisme de dispersió per insectes (aranyes, per exemple) i per vertebrats és especialment comú en la natura, i és que és vital en les poblacions vegetals, on existeixen limitacions per a la dispersió (la qual cosa succeeix amb freqüència). Generalment, les espècies animals implicades no solen estar especialitzades en un determinat fruit i és evident quin són els beneficis per als vectors de dispersió: nutricionals (els fruits).

Ratpenat frugívor alimentant-se d’un fruit de figa silvestre / Christian Ziegler (Natzone.org)

Un exemple seria el cas dels ratpenats frugívors. Més enllà, la combinació ratpenats amb plantes carnívores no sols seria un idoni tàndem per una pel·lícula de terror, sinó que de sovint s’associen per prestar serveis a la natura. Un equip d’investigadors de la Universitat de Wurzburg va descobrir que un tipus de plantes carnívores (Nepenthes rafflesiana) específiques de selves, han evolucionat fins desenvolupar un mutualisme facultatiu – no simbiòtic amb els ratpenats. Les plantes enlloc d’atrapar insectes, fan les seues flors més grans i serveixen a aquests mamífers per a protegir-se per la nit. A canvi, les plantes s’aprofiten dels excrements dels ratpenats com a nutrients.

Mutualismes de la pol·linització

Partint que existeixen distints nivells d’especialització flor – agents de pol·linització, el màxim exponent de la pol·linització, de la coevolució, l’encapçalen les orquídies, on l’aspecte de les seues inflorescències es transforma en autèntiques abelles pintoresques per captar l’atenció de la l’abella real. I és que moltes espècies de plantes utilitzen els insectes o altres animals (menuts rosegadors, colibrís, marsupials, rates penades novament…) com a agents pol·linitzadors. Si la planta té una funció masculina o femenina, rep dos beneficis, la transmissió del seu pol·len a altres plantes i la recepció de pol·len d’altres plantes per fertilitzar els seus òvuls (afavoreix l’exogàmia dins de l’espècie i/o l’evita entre espècies). A canvi, el pol·linitzador rep suculent nèctar com a regal, un incentiu per visitar les flors o altres recompenses com el pol·len, els olis, les resines i les aromes.

Una màxima dependència quant a aquest mutualisme ve de la mà de la papallona nocturna (Tegeticula sp.) i la iuca (Yucca sp.). És una relació obligatòria ja que la papallona no pot créixer en altre lloc que no siga en l’interior de les flors de la planta i Yucca no posseeix altre pol·linitzador /  biggest_toes (Flickr)

Simbiosi intratisular i intracel·lular d’animals

Podem trobar algues en l’interior de cèl·lules de molts animals (especialment celenterats: cnidaris i ctenòfors). Estem parlant d’un mutualisme simbiòtic com el pòlip d’aigua dolça Hydra viridis que presenta l’alga del gènere Chlorella com a endosimbiont fotosintètic intracel·lular. L’alga li proporciona productes carbonats i oxigen.

Simbiosi fong – alga, els líquens

En l’associació mutualista entre l’alga i el fong, l’alga proporciona productes fotosintètics al fong. No obstant això, la importància d’aquesta no està clara, es considera que el fong absorbeix aigua i nutrients per a l’alga i la protegeix. En qualsevol cas, la liquenització amplia les capacitats ecològiques d’ambdós socis.

El inhòspit món dels líquens des de delicats bioindicadors de la contaminació atmosfèrica fins l’esplendor de la seu ventall cromàtic i morfològic des de roquissars, troncs, edificacions… / Borf The Dog

Simbiosi fong – planta vascular, les micorizes

De totes les interaccions mutualistes simbiòtiques presents en la Terra, aquelles que ocorren baix del sòl, com la interacció de bacteris fixadors de nitrogen i les arrels de lleguminoses, i entre fongs micorizògens i les arrels de les plantes, han sigut les menys explorades a causa que l’estudi a aquest nivell representa moltes complicacions metodològiques. El fet de no tindre en compte el que succeeix en el sòl, és inadmissible ja que aquest no sols és un substrat físic per als organismes que l’habiten, sinó que aquests influeixen en les seues propietats químiques, així com la seua hidrologia, aeració i composició de gasos. A més, la biota edàfica és molt important en la descomposició de la matèria orgànica i l’estabilització del substrat, i, per la qual cosa, en el cicle dels nutrients i el manteniment de la diversitat vegetal.

Ectomicoriza en arrels de Picea glauca / André-Ph. D. Picard (www.groworganic.com)

Podríem dedicar a aquest tipus de simbiosi un article sencer però igualment prestarem especial atenció. Considerat això, què és una micoriza? Aquest terme fou usat per primera vegada allà pel 1877 per a descriure una associació mutualista existent entre plantes i fongs, altament estesa en el regne vegetal ja que entorn al 90% de les plantes superiors la presenten habitualment. Una definició més recent i que fa referència al seu comportament fisiològic és la suggerida per Fitter i Moyersoen: “interacció biotròfica no patogènica i sustentable que s’estableix entre el miceli dels fongs i arrels”.

Mentre que la planta rep del fong principalment nutrients minerals i aigua, el fong obté un microhàbitat, i amb el creixement de les seues hifes obté de la planta hidrats de carboni, vitamines i aigua. A més, cal tindre en compte, que un mateix fong pot desenvolupar micorizes amb més d’una espècie vegetal. Els fongs involucrats, tant macro com microscòpics, inclouen els basidiomicets (Amanita, Rhizoctonia), ascomicets (Cenococcum, Tuber), zigomicets (Endogone) i glomeromicets (glomerals) i s’estableixen en les arrels de les plantes vasculars (gimnospermes i angiospermes, plantes sense i amb flor, respectivament); com també en el gametòfit de molts briòfits (molses) i falgueres, i esporòfits de falgueres.

Tipus de micorizes, catifa de beneficis ecològics

Principalment, hi ha dos tipus de micorizes segons el grau de penetració del fong en l’arrel vegetal: les endomicorizes, les hifes fúngiques de les quals penetren en l’interior de la cèl·lules de l’arrel, i les ectomicorizes, que formen un revestiment el qual proporciona una coberta blanquinosa a les arrels. Si ens fixem en les més estudiades a causa del divers ventall d’hàbitats on es localitzen, l’avantatge principal per a l’hoste de les endomicorizes (o micorizes arbuscular, ramificades), és que el miceli del fong, amb la finalitat d’absorbir fòsfor, es capaç d’explorar el sòl a distàncies majors que un sistema radicular no infectat. I és que quan el sòl és pobre en fòsfor, aquestes micorizes augmenten la taxa de creixement i així, el contingut en fosfat en la planta. Simplement fascinant, no creus?

Les ramificacions morades que penetren en l’interior de les cèl·lules radiculars pertanyen a les hifes del miceli fúngic donant lloc a la endomicoriza arbuscular. A l’extrem dret de la foto, la tinció experimental de les micorizes / investigacionyciencia.es

Els beneficis no acaben amb l’eficient absorció del fòsfor. L’associació micorízica arbuscular promou la resistència a deficiències hídriques en la planta hoste mitjançant diferents respostes bioquímiques i físiques, com l’augment de la zona edàfica de captació, retenció i drenatge d’aigua per part de les hifes fúngiques. S’ha demostrat que les plantes micorizades sotmeses a condicions de dèficit d’aigua resisteixen més temps les condicions de sequera i es recuperen més ràpidament. A més, aquesta característica permet que s’incremente la probabilitat d’establiment de noves comunitats vegetals en un lloc àrid. Per altra banda, les hifes externes d’aquests fongs micorizògens arbusculars preserven l’estabilitat de l’estructura del sòl i mantenen la dinàmica de les comunitats naturals, com les dunars front a les ratxes marines de vent.

Però… i les plantes sense micorizes?

Tot i que com hem afirmat, les condicions micoríziques són cosmopolites, generalistes en totes les comunitats vegetals i hàbitats naturals, podrem trobar famílies amb espècies que no presenten cap tipus d’associació micorízica ja que han evolucionat varies vegades en diferents línies filogenètiques. Encara que els estudis fets són poc concloents, no es coneixen en detall els mecanismes fisiològics que han desenvolupat les plantes per a obtindre nutrients sense la intervenció dels fongs. Possiblement, han evitat la colonització fúngica mitjançant la presència de compostos fungitòxics o altres accions enzimàtiques en el teixit cortical de l’arrel, entre altres mecanismes no químics desconeguts. Espècies de famílies de carnívores, bromeliàcies, amarantàcies i quenopodiàcies posseeixen estratègies de captura de nutrients de l’ambient sense l’ajuda de micorizes.

Un dels mètodes més usats per a determinar si una espècie vegetal és o no micorízica o susceptible de ser-ho, consisteix en avaluar la possible colonització en les seues arrels. Recol·lectar les arrels i aplicar distintes tècniques de tinció o de processament, de manera que s’observen les estructures fúngiques al microscopi. Cal tindre en compte l’absència de fongs micorizògens a causa de sòls inundats o d’estacions de l’any inapropiades.

El paper de les micorizes en el món agrari i forestal

Sens dubte, l’associació micorízica canvia l’estructura i fisiologia de la planta. I és que la convivència simbiòtica entre fongs i plantes beneficia la producció agrícola des de temps immemorials. L’ésser humà ha descobert que gràcies a aquesta relació natural, pot optimitzar l’eficiència dels cultius: plantes millor protegides i més resistents front a la infecció de fitopatògens i depredadors herbívors. Reflex també en l’ecosistema forestal, de tal forma que es garanteix la productivitat vegetal, es redueix la competència entre individus i increment de la diversitat amb la modificació de la velocitat i direcció de la successió ecològica. A més, el sòl pateix una reducció de la seua compactació i pèrdua, i permet el manteniment de la diversitat microbiana.

Tenint en compte, que diverses espècies vegetals depenen de fongs micorizògens per completar el seu cicle de vida, és fonamental considerar la importància d’aquesta associació en els programes de maneig d’ecosistemes naturals, com són la reforestació i la restauració d’ambients deteriorats (baixa densitat de fongs, escassetat d’aigua i nutrients, presència de plagues). Per tant, l’ús de fongs com una eina biològica, més enllà de les germinacions experimentals en vivers, pot augmentar la velocitat de creixement i maduresa de les espècies vegetals.

Simbiosi bacteri – planta vascular

Tanquem aquest article a través d’un dels casos de mutualisme simbiòtic més emblemàtic, que tracta la fixació del nitrogen atmosfèric. La majoria de plantes i animals manquen de la capacitat per captar el nitrogen molecular a pesar que aquest és sovint un recurs limitant, a excepció d’un nombre reduït de procariotes (bacteris, actinomicets i cianobacteris). Un exemple simbiòtic de fixació d’aquest gas és el de les plantes lleguminoses (fesol, pèsol, alfals, cigró, soja…) i els bacteris fixadors de nitrogen del gènere Rhizobium. Aquesta associació ecològica és rellevant en agricultura ja que proporciona a les plantes un aportació natural de nitrogen orgànic a partir de l’atmosfèric, fixat pels bacteris. Per la qual cosa, per a realitzar aquesta funció, els bacteris busquen protecció en les arrels de la planta mitjançant la inducció en la formació de nòduls.

Les menudes tumefaccions blanquinoses adherides a les arrels són els nòduls, on es localitzen els bacteris fixadors de nitrogen. Que seria de la producció agrícola de llegums sense ells? / Dee Rawsthorne (plantday12.eu)

Però, una simbiosi entre lleguminoses i els rizobis, que com ocorre amb la resta de casos exposats, és un procés complex que es passa per alt i que per a l’arribar a l’èxit implica mecanismes de profunda senyalització i reconeixement per part d’ambdós simbionts. Eixa és l’essència final que desitgem despendre d’aquest article: la cooperació, l’ajuda silenciosa representada a partir d’alguns casos simbiòtics, als que hauriem de posar preu?. Sols són alguns casos representatius de la infinitat que existeixen a la natura i que Espores ja porta temps fent-los visibles, prestant-los atenció.