{"id":54431,"date":"2022-02-26T08:17:00","date_gmt":"2022-02-26T06:17:00","guid":{"rendered":"https:\/\/espores.org\/?p=54431"},"modified":"2023-02-14T13:56:28","modified_gmt":"2023-02-14T11:56:28","slug":"aloe-y-compania-la-diversidad-morfologica-y-genetica-de-las-alooideas","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/espores.org\/es\/es-plantas\/aloe-y-compania-la-diversidad-morfologica-y-genetica-de-las-alooideas\/","title":{"rendered":"Aloe y compa\u00f1\u00eda, la diversidad morfol\u00f3gica y gen\u00e9tica de las alooideas"},"content":{"rendered":"\n

Cualquier aficionado a las plantas sin duda conoce las aloe y especies similares, como haworthias o gasterias. Adem\u00e1s de la fama del aloe vera como planta medicinal, estas suculentas de distribuci\u00f3n mayoritariamente africana son conocidas por su frecuente presencia en jardines y colecciones de plantas crasas. Y es que su resistencia a la sequ\u00eda y su buena adaptaci\u00f3n al clima mediterr\u00e1neo, especialmente en el caso de las aloe sudafricanas, las hace muy adecuadas para jardiner\u00eda exterior en nuestro entorno. Adem\u00e1s, la gran diversidad de formas, colores y texturas de sus hojas, y el sutil atractivo de sus frecuentemente discretas flores, han cautivado a muchos aficionados por todo el mundo. As\u00ed, con este art\u00edculo introductorio iniciamos una serie para conocer con m\u00e1s detalle estas maravillosas plantas desde el punto de vista bot\u00e1nico, con algunas indicaciones sobre su cultivo. Su filogenia y diversidad morfol\u00f3gica ser\u00e1n el hilo conductor en esta ocasi\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n

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Ejemplos de tipos florales de la subfamilia Asphodeloideae<\/em>: izquierda Asphodelus<\/em> (A. ramosus<\/em>), derecha Bulbine<\/em> (B. mesembryanthemoides<\/em>). Im\u00e1genes: C. Fabregat.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Aloe<\/em> y otros g\u00e9neros pr\u00f3ximos se han considerado generalmente, en tiempos recientes, como una subfamilia (Alooideae<\/em>) dentro de la familia Asphodelaceae<\/em> en sentido estricto, que agrupa a especies euroasi\u00e1ticas y mediterr\u00e1neas tan conocidas como los gamones (g\u00e9nero Asphodelus<\/em>) y otros g\u00e9neros como Bulbine<\/em>, Eremurus<\/em> o Kniphofia<\/em>, muy apreciados tambi\u00e9n en jardiner\u00eda. Las alooideas se distinguen dentro de la familia, entre otros caracteres, por sus hojas generalmente suculentas, flores tubulares al menos en la mitad basal, y por tener un n\u00famero b\u00e1sico de 7 cromosomas, siendo cuatro largos y tres cortos. En el concepto ampliado de la familia Asphodelaceae<\/em> (seg\u00fan la cuarta revisi\u00f3n de la clasificaci\u00f3n del Angiosperm Phylogeny Group<\/em> -APG IV-, que asume la conservaci\u00f3n de este nombre para la familia, haci\u00e9ndolo prioritario frente a Xanthorrhoeaceae<\/em>), las Aloe<\/em> y similares formar\u00edan la tribu Aloeae<\/em>, dentro de la subfamilia Asphodeloideae<\/em>. En este concepto ampliado se incluyen tambi\u00e9n las subfamilias Hemerocallidoideae<\/em> y Xanthorrhoeoideae<\/em> (antiguas Hemerocallidaceae<\/em> y Xanthorrhoeaceae<\/em> s. str.)<\/p>\n\n\n\n

El tratamiento cl\u00e1sico<\/strong>, de flores va la cosa<\/h2>\n\n\n\n

Hasta principios del presente siglo (Smith y Newton, 2001), las alooideas se consideraban divididas en seis g\u00e9neros (Aloe<\/em>, Gasteria<\/em>, Haworthia<\/em>, Astroloba<\/em>, Poellnitzia<\/em> y Chortolirion<\/em>), bas\u00e1ndose sobre todo en caracteres florales. El g\u00e9nero Aloe<\/em> presenta flores tubulares generalmente largas (m\u00e1s de 15 mm de longitud), rectas o ligeramente curvadas hacia abajo, con simetr\u00eda radial o raramente algo bilabiadas en el extremo, de colores generalmente llamativos (rojo, rosa, anaranjado, amarillo) y con los estambres de la misma longitud o ligeramente superior a la de la corola, por lo que son claramente visibles. <\/p>\n\n\n\n

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Principales tipos florales de las alooideas. De izquierda a derecha y de arriba a bajo: Aloe<\/em> (A. variegata<\/em>), Gasteria<\/em> (G. pulchra<\/em>), Haworthia<\/em> (H. truncata<\/em>) y Astroloba<\/em> (A. corrugata<\/em>). Im\u00e1genes: C. Fabregat, excepto Astroloba<\/em> (Abu Shawka, wikipedia<\/a>).<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Gasteria<\/em> presenta flores p\u00e9ndulas (colgantes) con la mitad basal m\u00e1s o menos inflada, de color rosado o rojizo, y el resto del tubo peri\u00e1ntico verdoso y curvado hacia arriba. Los estambres raramente superan la longitud de la corola. <\/p>\n\n\n\n

Haworthia<\/em> se caracteriza por sus flores peque\u00f1as (menos de 15 mm) de corola claramente bilabiada, con la parte basal tubular ligeramente curvada y las piezas peri\u00e1nticas separ\u00e1ndose ampliamente en dos labios en el extremo. Los colores son discretos (blanco, verde p\u00e1lido o amarillento), con nerviadura central verde o parda en cada t\u00e9palo. Los estambres son cortos y no superan la longitud del tubo de la corola. <\/p>\n\n\n\n

Las flores de Astroloba<\/em> son tambi\u00e9n peque\u00f1as y poco llamativas, al igual que las de Haworthia<\/em>, pero se diferencian por su simetr\u00eda radial, abri\u00e9ndose ligeramente las piezas peri\u00e1nticas en el extremo de la corola en forma de estrella, car\u00e1cter del que deriva el nombre del g\u00e9nero.<\/p>\n\n\n\n

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Poellnitzia rubriflora<\/em> (izquierda, imagen: Cok Grootscholten Succulent World) y Chortolirion latifolium<\/em> (derecha, imagen: Georg Fritz).<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Poellnitzia rubriflora<\/em>, la \u00fanica especie de su g\u00e9nero, muy relacionado con Astroloba<\/em> en caracteres vegetativos, se distingue por sus largas flores tubulares de color anaranjado intenso o rojizo, con los t\u00e9palos unidos en el \u00e1pice, dejando \u00fanicamente unas finas estr\u00edas para el acceso de los polinizadores, que para esta especie son p\u00e1jaros. Las flores del g\u00e9nero Astroloba<\/em> son polinizadas por insectos. <\/p>\n\n\n\n

Finalmente, las especies del g\u00e9nero Chortolirion<\/em> se caracterizan por ser plantas bulbosas con hojas no suculentas, de aspecto herb\u00e1ceo. Sus flores son peque\u00f1as y bilabiadas, muy similares a las del g\u00e9nero Haworthia<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

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Iconograf\u00edas de especies de los cuatro principales g\u00e9neros en el concepto cl\u00e1sico. De izquierda a derecha y de arriba a bajo: Aloe petricola<\/em> (Barbara Jeppe), Gasteria loedolffiae<\/em> (Jeanette Loedolff), Haworthia retusa<\/em> (Pr\u00edncipe Salm-Dyck) y Astroloba congesta<\/em> (Pr\u00edncipe Salm-Dyck).<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Aloe<\/em> es con diferencia el g\u00e9nero m\u00e1s numeroso de las alooideas, con m\u00e1s de 600 especies y una amplia variabilidad en caracteres florales y vegetativos. Es adem\u00e1s el g\u00e9nero con m\u00e1s amplia distribuci\u00f3n, extendi\u00e9ndose por \u00c1frica, la pen\u00ednsula Ar\u00e1bica, Madagascar, Socotra y las islas Mascare\u00f1as. El resto de g\u00e9neros se restringe al extremo sur de \u00c1frica. Haworthia<\/em> incluye algo m\u00e1s de 70 especies, algunas de ellas con numerosas variedades, y Gasteria<\/em> cuenta en la actualidad con unas 30 especies. Por el contrario, Astroloba<\/em> y Chortolirion<\/em> son g\u00e9neros con pocas especies, siendo Poellnitzia<\/em>, como ya se ha mencionado, un g\u00e9nero monoespec\u00edfico.<\/p>\n\n\n\n

Los estudios gen\u00e9ticos recientes<\/strong>, \u00bftienen todas un mismo antecesor com\u00fan?<\/strong><\/h2>\n\n\n\n

La gran variabilidad del g\u00e9nero Aloe<\/em> y las sospechas de que pudiera corresponder en el concepto cl\u00e1sico a un grupo polifil\u00e9tico, es decir, que las especies que lo componen no derivan todas de un antecesor com\u00fan, frente al reconocido car\u00e1cter monofil\u00e9tico del conjunto de las alooideas, llevaron desde principios del presente siglo a realizar estudios gen\u00e9ticos con marcadores moleculares para tratar de resolver la filogenia completa de esta subfamilia, es decir, las relaciones de parentesco entre los g\u00e9neros.<\/p>\n\n\n\n

Los primeros estudios publicados no mostraron resultados muy concluyentes, por la falta de suficientes muestras de especies de los diferentes g\u00e9neros, pero pusieron ya en evidencia algunos patrones interesantes en las relaciones de parentesco. Por un lado, se destacaba la gran proximidad gen\u00e9tica entre todos los g\u00e9neros de las alooideas, lo que explicaba la facilidad con la que se producen h\u00edbridos intergen\u00e9ricos en esta subfamilia. Y por otro lado, qued\u00f3 ya de manifiesto que tanto Aloe<\/em> como Haworthia<\/em>, en su concepto cl\u00e1sico, eran g\u00e9neros polifil\u00e9ticos, pues los an\u00e1lisis separaban claramente diversos grupos de especies no relacionados directamente entre s\u00ed. Nuevos estudios cada vez m\u00e1s precisos fueron aportando informaci\u00f3n relevante, y en 2014 (J. Manning et al<\/em>., en Systematic Botany<\/em>) se publicaba uno de los art\u00edculos que han sentado las bases para el tratamiento actual de la subfamilia, a partir del an\u00e1lisis de marcadores gen\u00e9ticos en 157 especies y subespecies de todos los g\u00e9neros tradicionalmente reconocidos, con una representaci\u00f3n ponderada de todos los grupos infragen\u00e9ricos existentes, especialmente en los grandes g\u00e9neros (Aloe<\/em> y Haworthia<\/em>).<\/p>\n\n\n\n

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Cladograma de los principales linajes reconocidos en las alooideas, como base para la nueva distribuci\u00f3n de g\u00e9neros (Manning et al<\/em>., 2014).<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Los resultados de este estudio, que recoge tambi\u00e9n los resultados de estudios precedentes, mantienen a Gasteria<\/em> y Astroloba<\/em> como g\u00e9neros monofil\u00e9ticos, con la inclusi\u00f3n de Poellnitzia<\/em> en Astroloba<\/em> (como A. rubriflora<\/em>). Haworthia<\/em> se divide en tres grupos, que se corresponden con los tres subg\u00e9neros ya definidos tradicionalmente en base a ligeras diferencias en la morfolog\u00eda floral. As\u00ed, el g\u00e9nero Haworthia<\/em> queda restringido al antiguo subg\u00e9nero t\u00edpico, y se separan los g\u00e9neros Haworthiopsis<\/em> (= H.<\/em> subgen. Hexangulares<\/em>) y Tulista<\/em> (= H.<\/em> subgen. Robustipedunculatae<\/em>). Y en el gran g\u00e9nero de las alooideas, Aloe<\/em>, es donde se producen los mayores cambios. Chortolirion<\/em> aparece claramente incluido a nivel gen\u00e9tico entre las verdaderas Aloe<\/em>, pero se separan de ellas cuatro grupos de especies y una especie discordante, que pasan a tratarse como nuevos g\u00e9neros: Aloidendron<\/em> (especies claramente arb\u00f3reas), Aloiampelos<\/em> (aloes trepadoras), Gonialoe<\/em> (aloes de hojas claramente aquilladas), Kumara<\/em> (especies con hojas planas en disposici\u00f3n d\u00edstica, como un abanico) y Aristaloe<\/em> (antigua Aloe aristata<\/em>).<\/p>\n\n\n\n

El tratamiento actual<\/strong><\/h2>\n\n\n\n

En la actualidad, esta nueva estructura de once g\u00e9neros (Aloe<\/em>, Aloiampelos<\/em>, Aloidendron<\/em>, Aristaloe<\/em>, Astroloba<\/em>, Gasteria<\/em>, Gonialoe<\/em>, Haworthia<\/em>, Haworthiopsis<\/em>, Kumara<\/em> y Tulista<\/em>) es la m\u00e1s aceptada por la comunidad cient\u00edfica. Sin embargo, en algunas obras de s\u00edntesis sobre el g\u00e9nero Aloe<\/em> todav\u00eda se incluyen todos los grupos con el tratamiento cl\u00e1sico, aunque indicando la nueva delimitaci\u00f3n gen\u00e9rica como nombre alternativo (Van Wyk y Smith, 2014), y algunos autores mantienen tambi\u00e9n en la actualidad la independencia de los g\u00e9neros Chortolirion<\/em> y Poellnitzia<\/em>.<\/p>\n\n\n\n

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Aloe arborescens<\/em> en flor en la colecci\u00f3n de suculentas del Jard\u00edn Bot\u00e1nico. Curiosamente, pese a su nombre, es una verdadera aloe, y no forma parte del nuevo g\u00e9nero Aloidendron<\/em>. Imagen: Jard\u00ed Bot\u00e0nic.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Las especies de Chortolirion<\/em>, pese a su estrecha proximidad gen\u00e9tica con las verdaderas aloes, re\u00fanen un conjunto de caracteres morfol\u00f3gicos muy poco frecuentes en Aloe<\/em> s. str., como son la presencia de verdaderos bulbos como \u00f3rgano subterr\u00e1neo, las hojas herb\u00e1ceas no suculentas y las flores peque\u00f1as y claramente bilabiadas muy similares a las del g\u00e9nero Haworthia<\/em>. Igualmente, Poellnitzia rubriflora<\/em> difiere significativamente de las especies de Astroloba<\/em> por sus flores intensamente coloreadas, con los t\u00e9palos fusionados en el \u00e1pice y por su polinizaci\u00f3n ornit\u00f3fila. Por ello, en las siguientes entregas de esta serie, trataremos tambi\u00e9n estos g\u00e9neros de manera independiente.<\/p>\n\n\n\n

En los pr\u00f3ximos art\u00edculos seguiremos ampliando la informaci\u00f3n sobre estas interesant\u00edsimas plantas, tratando de mostrar su amplia variedad morfol\u00f3gica, su distribuci\u00f3n, ecolog\u00eda y otros aspectos de inter\u00e9s, como algunas recomendaciones para su cultivo. Algunas de estas especies se encuentran en las colecciones del Jard\u00edn Bot\u00e1nico, y a ellas aludiremos tambi\u00e9n cuando sea el caso.<\/p>\n\n\n\n

\"\"<\/figure>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Cualquier aficionado a las plantas sin duda conoce las aloe y especies similares, como haworthias o gasterias. Adem\u00e1s de la fama del aloe vera como planta medicinal, estas suculentas de distribuci\u00f3n mayoritariamente africana son conocidas por su frecuente presencia en jardines y colecciones de plantas crasas. 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